Die Walnuss (Juglans regia)

Die Echte Walnuss oder der Nussbaum (Juglans regia) ist ein sommergrüner Laubbaum aus der Familie der Walnussgewächse (Juglandaceae). Sie heißt meist umgangssprachlich einfach Walnussbaum oder Walnuss, regional auch Welschnuss (Österreich, Bayern) oder Baumnuss (was ebenfalls die schweizerische bzw. alte alemannische Bezeichnung der Frucht ist). Auf Englisch heißt sie Persian walnut, von altenglisch walhnutu (wealh + hnutu, ,,fremde Nuss"), daher auch deutsch gelegentlich Persische Walnuss, dänisch valnød, schwedisch valnöt.
Der deutsche Name "Walnuss" (von mittelhochdeutsch welsch nuz) für die Frucht von Juglans regia bedeutet ursprünglich "welsche (also von den Romanen her kommende) Nuss", da sie über Frankreich oder Italien in den deutschsprachigen Raum gekommen ist. Das Walnussholz gilt wegen seiner schönen Maserung und den großen Stämmen der ausgewachsenen Bäume als eines der begehrtesten und wertvollsten Hölzer Möbelhölzer der mitteleuropäischen Wälder.

Die Echte Walnuss ist bereits für das Tertiär belegt. Es wird vermutet, dass sie in Syrien sowie im westlichen und südlichen Kleinasien die Eiszeiten überstand. Ihre natürliche Verbreitung im Quartär hat sie im östlichen Mittelmeerraum, auf der Balkanhalbinsel sowie in Vorder- und Zentralasien. Sie ist in feuchten Schluchtwäldern der Gebirge zu finden und wächst im Himalaya in Höhen bis 3300 m.
Bekannt sind die Nussbaumwälder in Kirgisistan im Tian-Shan-Gebirge. Kirgisistan ist mit nur 4 % Waldfläche eines der waldärmsten Länder Asiens, beherbergt aber die größten Nussbaumbestände der Welt. In einer Höhenzone von 1000 bis 2000 m werden die Bäume insbesondere an Nordhängen bis zu 30 m hoch und erreichen ein Alter von bis zu 150 Jahren. Im Mittelstand dieser Wälder wachsen verschiedene Kern- und Steinobstarten; die Bestände werden agroforstlich genutzt.
Es gibt einzelne umstrittene Hinweise auf die Ausbreitung der Art nach Mitteleuropa bereits in der Vorgeschichte; mit Sicherheit wurde sie seit römischer Zeit in weiten Teilen Süd-, West- und Mitteleuropas kultiviert. So ist ihre jetzige Verbreitung stark durch den Anbau als Fruchtbaum geprägt. In Mitteleuropa kommt sie in der Regel in kultivierter Form auf Bauernhöfen, in Gärten oder als Einzelbaum in der Feldflur vor. Gelegentlich findet man sie verwildert, vor allem in Auwäldern des Rheins und der Donau.
In Oberösterreich findet man in den Auwäldern der Flüsse Alm, Enns und Traun kleinfrüchtige, ziemlich frostharte Wildformen. Diese werden Spitz-, Schnabel- oder Steinnuss genannt. Es ist nicht geklärt, ob es sich dabei um eine autochthone mitteleuropäische Sorte handelt. Obwohl die Echte Walnuss in den Alpen bis etwa 1200 m zu finden ist, wächst sie selten auf Standorten über 800 m Meereshöhe. Die Echte Walnuss wird auch in Nordamerika wegen ihrer wohlschmeckenden Früchte großflächig angebaut, insbesondere in Kalifornien.
Da sie gegen Winterkälte und Spätfröste sehr empfindlich ist, findet man sie häufig in wintermilden, nicht zu niederschlagsarmen Lagen wie in den Weinbaugebieten. Sie wächst besonders gut auf tiefgründigen, frischen, nährstoff- und kalkreichen Lehm- und Tonböden.
Eine zusätzliche Verbreitung als forstliche Wirtschaftsbaumart hat trotz des hochwertigen Holzes bisher kaum stattgefunden, da die Echte Walnuss als konkurrenzschwache Lichtbaumart (in der Jugend jedoch schattentolerant) gilt und somit nur bedingt in gängige Waldbaukonzepte zu integrieren ist. Erste Schritte zur Züchtung geeigneten Pflanzenmaterials und Versuche zur waldbaulichen Behandlung wurden seit Anfang des 21. Jahrhunderts jedoch in die Wege geleitet. 

Der Walnussbaum wird 15 bis 25 Meter, in dichteren Baumbeständen auch bis 30 Meter hoch. Sein Höhenwachstum endet mit ca. 60 bis 80 Jahren, er kann jedoch ein Alter von 150 bis 160 Jahren erreichen. Der Baum bildet ein tief wurzelndes Pfahl-Herzwurzelsystem und im Freistand eine breite Krone aus. Seine Rinde ist in der Jugend glatt und aschgrau, im Alter entwickelt sich eine tiefrissige, dunkel- bis schwarzgraue Borke.

Die wechselständigen Blätter sind unpaarig gefiedert mit fünf bis neun (meist sieben) Fiederblättern und erreichen eine Länge bis zu 30 Zentimeter, an Jungpflanzen gerne auch bis 60 cm. Die dunkelgrünen Fiederblätter selbst sind 6 bis 12 (20) Zentimeter lang und 2 bis 6 (8) Zentimeter breit und streng gegenständig. Ihre Form ist elliptisch bis eilänglich, sie sind fast ganzrandig und bis auf die Achselbärte unbehaart. Im Frühjahr ergrünt die Walnuss als letzter Laubbaum, noch nach der Eiche, im Herbst wirft sie ihre Blätter oft sehr früh ab. Sicherlich ein Zeichen dafür, dass Juglans regia eigentlich aus deutlich wärmeren Regionen stammt und sich hier ihren Platz erkämpft hat.
Die Laubblätter verströmen beim Zerreiben einen typischen, aromatischen Duft, der sich auch in den Fruchtschalen der Nüsse findet. 

Die Echte Walnuss ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), auf einer Pflanze gibt es also weibliche und männliche Blüten. Die männlichen Blüten sitzen zu vielen in einem Blütenstand, der die Form eines hängenden Kätzchens hat. Die weiblichen Blüten sitzen in wenigblütigen Blütenständen. Die Blüte erfolgt zwischen April und Juni, wobei die männlichen Blüten meist vier Wochen früher erscheinen (Proterandrie). Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemophilie). 

Die Kerne der Früchte, die ihre Reife durch eine braun und rissig werdende Schale anzeigen, sind als Walnüsse bekannt und überall im Handel erhältlich. Traditionell galten die Früchte der Walnussgewächse in der Botanik als Steinfrüchte. Neuere Untersuchungen zeigen jedoch, dass sie zu den Nussfrüchten zu zählen sind. Entgegen früheren Meinungen scheint die grüne, nussumgebende Hülle nicht Bestandteil des Perikarps zu sein, sondern sie wird aus Blattorganen gebildet. Die Nuss selber variiert in ihrer Form und Größe stark. Sie kann rund, oval walzenförmig, eiförmig oder schnabelförmig sein, ist 2,5 bis 8 Zentimeter lang und 2,5 bis 5 Zentimeter breit. Die Schalendicke beträgt 1,8 bis 2,2 Millimeter.
Dreiteilige Nüsse, bei denen die Scheidewände und Fruchtknoten entweder annähernd gleich groß sind oder Abweichungen in deren Dimensionen aufweisen sind recht häufig zu finden. Auch vierteilige Walnüsse oder Nüsse mit nur einer oder sogar keiner Schalenteilung kommen vor, sind aber deutlich seltener als die dreiteilige Variante.

Die echte Walnuss wird gern als Beispiel herangezogen, um Allelopathie zu erklären. In den grünen Organen wird ein Glucosid gebildet, welches nach Freisetzung in Juglon umgewandelt wird. Dieses wirkt auf zahlreiche Pflanzenarten keim- und wachstumshemmend.

Geschnitten habe ich den Blattstiel feistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt je ca. 50µm.

Nach Schnittfixierung in AFE für ca. 60 Minuten waren weitere Schritte notwendig:
- Stufenweises Überführen in Aqua dest.
- Bleichen mit Eau de Javel verdünnt 1:1 für ca. 40 Sec.
- Spülen mit Aqua dest. bis kein Chlorgeruch mehr wahrnehmbar

Die Färbung ist W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 Build T2023-06-11-1120 (64Bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Laut Metcalfe bilden die Juglandaceae mit etwa 60 Arten eine relativ kleine und altertümliche Familie in der Ordnung Fagales. Dies erkennt man unter anderem an den relativ häufig vorhandenen spiralverstärkten Tracheiden im Xylem, die im Querschnitt jedoch nicht leicht zu erkennen sind. Dominierend sind auch hier die großen Tracheen. Gezeigt werden hier Fotos vom jungen Spross der Walnuss aus einem Präparat von Peter Göppert. Die Färbung ist W3A und die Schnittdicke beträgt ca. 30 µm.

Von aussen nach innen finden wir: Die Epidermis 8Ep) mit der Cuticula (Cu), darunter ein mehrreihiges Kollenchym (Kol) und das Rindenparenchym (RP). Dem schließt sich ein gelegentlich unterbrochener Sklerenchymring (Skl) an. Dann folgen Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl), regelmäßig unterbrochen von schmalen Markstrahlen (MS). Im Xylem die großen Tracheen (T) und innen, zum Markparenchym (MP) hin das primäre Xylem (pXl). Soweit also keine Besonderheiten.
von der Färbung schön getroffen in schickem Blau: die Tüpfel (Tü) in den Wänden der Tracheen.

Im Blattstiel fallen insbesondere die oben liegenden Nebenleitbündel oder Fiederspuren auf. Der Querschnitt wirkt so ein wenig wie ein vieräugiger Frosch mit weit aufgerissenem Maul :). Die auffällig angelegten Leitbündel spalten sich zum Ansatzpunkt des Blattstiels am Spross noch einmal auf, was nach dem Blattabwurf im Herbst zu den typischen dreieckigen Narben am Spross führt.

Im Querschnitt zeigt sich der Blattstiel wie folgt:

Wie üblich fällt es nicht schwer, schon am ungefärbten Schnitt die wesentlichen Gewebe des Blattstiels zu erkennen. Von Außen nach Innen sehen wir hier: Die Epidermis (Ep) mit der Cuticula (Cu) und vielen Drüsenhaaren (hier einfach als Trichome, Tr, gekennzeichnet), darunter dann das Rindenparenchym (RP) mit Chloroplasten (Cp) in den Zellen. Nun folgen durchbrochene Sklerenchyminseln (Skl) und darunter Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl). Auch hier haben wir vor dem Markparenchym (MP) das primäre Xylem (pXl). Auf der gesamten Fläche finden sich gelegentlich Idioblasten mit Calciumoxalatdrusen (D).

Die gefärbten Querschnitte zeigen das gleiche Bild:

Bezüglich der Bezeichnungen gilt die selbe Legende wie unter den Bildern 12.

Den Blattstiel der Walnuss hatte ich mir in den Jahren 2009 und 2010 schon einmal angesehen und dabei eine Stelle mit Pilzbefall und der zugehörigen Abwehrreaktion der Pflanze gefunden:

In den mit Pilzhyphen befallenen Bereichen sterben die betroffenen Zellen ab und ihre Zellwände sklerifizieren, um den Pilz möglichst an der Ausbreitung zu hindern.

Und hier noch eine kleine Galerie der Bilder von damals mit unterschiedlichen Färbungen.

Die Aufnahmen sind seinerzeit auf einem Leica DME mit CPlan Objektiven und einer Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption entstanden. Alle Bilder sind gestapelt.

Und nun die Blattspreite einer Blattfieder mit Mittelrippe.

Auch hier wieder von außen nach innen bzw. oben nach unten: Epidermis (Ep) mit Cuticula (Cu), darunter Kollenchym (Kol) und Rindenparenchym (RP) gefolgt vom Sklerenchym (Skl) und den Leitgeweben Phloem 8Pl) und Xylem (Xl) sowie das Markparenchym (MP). Eingelagert in der Mittelrippe finden wir viele, teils sehr große Calciumoxalatdrusen (D) in ihren Idioblasten, auf die auch Metcalfe hinweist.
Bei der Spreite finden wir unter Epidermis und Cuticula ein zweireihiges Palisadenparenchym (Assimilationsparenchym, AP) und dann zur Unterseite hin das Schwammparenchym (SP). zwischendrin ein schräg angeschnittenes Leitbündel (LB). Den Abschluss bilden wieder Epidermis und Cuticula, Stomata habe ich leider keine erwischt (sie sind laut Metcalfe vom Ranunkulus-Typ und komemn in zwei unterschiedlichen Größen nur an der Blattunterseite vor). Dafür hat es aber ein angeschnittenes Drüsenhaar aufs Bild geschafft (Tr).

Hier noch einmal die Drusen im Vergleich Hellfeld / Polarisation:

Jetzt wird es nochmal bunt:

Bezüglich der Bezeichnungen gilt die selbe Legende wie unter den Bildern 16. Diesmal sind zwei Stomata (St) mit von der Partie, diese scheinen aber die gleiche Größe zu haben.