Das Beifußblättrige Traubenkraut (Ambrosia artemisiifolia)
Bild 1: Illustration zum Beifußblättrige Traubenkraut, aus Flora Batava, Jan Kops, 1898, gemeinfrei (Wikipedia)
Jörg Weiß, vom 22.09.2018
Mh, was ist denn das? In einem Beet unseres Gästehauses auf dem letzten Dörnbergtreffen stand eine große, an Beifuß erinnernde Pflanze. Ralf Fontes - auch beruflich involviert - wusste Rat: es ist das Beifußblättrige Traubenkraut (Ambrosia artemisiifolia). Die Pflanze ist als stark allergieerregend bekannt und wird meist sofort entfernt. Daher hatten wir hier die eher seltene Gelegenheit, sie einmal mikroskopisch zu betrachten. Der folgende Artikel ist eine Gemeinschaftsarbeit, denn Maria Beier, Klaus Herrmann und Rolf-Dieter Müller haben ebenfalls mit Auflichtaufnahmen der männlichen Blüten, Pollenbildern und Schnittbildern beigetragen.
Artikelinhalt
Kurzportrait des Beifußblättrigen Traubenkrauts
Das Beifußblättrige Traubenkraut (Ambrosia artemisiifolia), auch Beifuß-Traubenkraut, Ambrosia, Beifuß-Ambrosie, Traubenkraut, Aufrechtes Traubenkraut, Wilder Hanf oder mit seinem englischen Namen Ragweed (Fetzenkraut) genannt, ist eine Pflanzenart aus der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Die einjährige Pflanze keimt im Frühjahr bis Sommer.
Ambrosia artemisiifolia ist ein Neophyt, der in Nordamerika weit verbreitet ist und von dort unbeabsichtigt nach Europa gebracht wurde. Als Ruderalpflanze wächst sie besonders auf gestörten Böden, so beispielsweise an Straßenrändern, in Kiesgruben, an Bahndämmen, auf Baustellen und Schutthalden. Die häufigsten Wuchsorte sind aber Gärten, besonders unter Vogelfutterplätzen, weil mit Ambrosia-Samen verunreinigtes Vogelfutter der Haupteinfuhrweg ist. In einer Untersuchung des Verbrauchermagazins Ökotest aus dem Jahr 2007 waren nur drei von 18 Vogelfutterprodukten frei von Ambrosia-Samen. Nach Ergebnissen aus Bayern und Österreich könnten Ladungsverluste beim Transport von landwirtschaftlichen Produkten aus Osteuropa einen wesentlichen Verbreitungsweg darstellen. Große Bedeutung können neben Straßenrändern in Zukunft Erddeponien und Schuttplätze erlangen, auf denen Baustellenmaterial zwischengelagert wird.
Bild 2: Die Pflanze auf dem Dörnberg
Ihr Erstnachweis in Deutschland stammt aus dem Jahr 1860 aus der Umgebung Hamburgs bei Escheburg von einem Kartoffelacker. Lange Zeit war die einjährige Art ein relativ seltenes und unbeständiges Unkraut auf stark anthropogen beeinflussten Standorten. Erst seit Anfang der 1990er Jahre wurden zunehmende Bestände in Süddeutschland beobachtet, die sich teilweise aus eigener Kraft vermehren konnten. Auch aus anderen Teilen Deutschlands häufen sich in den letzten Jahren Fundmeldungen. Heute befinden sich besonders im Südwesten (Oberrheingraben) und Osten (Lausitz) sowie in einigen Städten wie Berlin größere Bestände. Die derzeit bevorzugten Lebensräume sind Gärten, Ruderalflächen, Äcker und Schnittblumenfelder, außerdem landwirtschaftliche Stilllegungsflächen, Baustellen sowie Straßen- und Wegränder.
Bild 3: Der Spross ist stark behaart
In Österreich gilt das Beifuß-Traubenkraut in klimatisch warmen Lagen, insbesondere dem pannonischen Gebiet, als eingebürgert. Ansonsten kommt es nur unbeständig vor. In der Schweiz trat die Art im Ersten Weltkrieg erstmals auf. Mittlerweile ist sie in Südosteuropa (beispielsweise in der Ukraine, Bulgarien und in Ungarn) weit verbreitet. In anderen Ländern (Italien: Poebene, Frankreich: unteres Rhônegebiet) kommt sie in einzelnen Gebieten ebenfalls bereits häufig vor.
Bild 4: Die zweifach gefiederten Blätter erinnern an Beifuß
Das Beifußblättrige Traubenkraut wächst als einjährige krautige und aromatisch duftende Pflanze und erreicht gewöhnlich Wuchshöhen von 20 bis 150 Zentimetern (in Mitteleuropa maximal 180 Zentimetern). Sie verfügt über ein faseriges Wurzelsystem. Der behaarte Stängel ist reich verzweigt. Die unten gegenständig, oben wechselständig angeordneten Laubblätter sind meist doppelt gefiedert.
Bild 5: Die männlichen Blütenstände
Die Blütezeit erstreckt sich von Juli bis Oktober. Das Beifußblättrige Traubenkraut ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), das bedeutet, dass an einem Pflanzenexemplar sowohl weibliche als auch männliche Blüten in getrennten körbchenförmigen Blütenständen ausgebildet werden. Mehrere Dutzend männliche Blütenkörbchen stehen in dichten, blattlosen, etwa 20 Zentimeter langen, traubigen Gesamtblütenständen am Ende des Stängels und der Seitenzweige. Die Blütenkörbchen enthalten ungefähr 5 bis 15 gelbliche Röhrenblüten.
Die Hülle der männlichen Blütenkörbchen ist kahl oder schwach behaarte, die männlichen Röhrenblüten enthalten fünf freie Staubblätter. Eine Pflanze kann mit ihren männlichen Blüten bis zu einer Milliarde Pollenkörner produzieren. Die nur 0,02 Millimeter breiten Pollenkörner werden früh morgens aktiv entlassen, eine Selbstbestäubung ist möglich.
Bild 6: Makro der männlichen und der eher unscheinbaren weiblichen Blütenstände
Die weiblichen Blütenkörbchen befinden sich in Gruppen in Blattachseln gewöhnlich unterhalb der männlichen Blütenstände. Die meist einzige weibliche Blüte mit ihrem unterständigen, zweifächrigen Fruchtknoten wird von der behaarten vier- bis siebenzähnigen Körbchenhülle halb umschlossen. Die stark reduzierten Blütenkronblätter der weiblichen Blüte sind ohne Lupe nicht zu erkennen. Ihr Griffel trägt zwei Narben.
Bild 7: Fruchtkörbchen der Ambrosia artemisiifolia, Von Stefan.lefnaer - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0
Bei der Reife fallen die Körbchen als Ganzes ab, so dass die Achänen im unteren Teil vom Korbboden und den vier bis sieben Körbchenhüllblättern umschlossen bleiben, die oft an der Spitze Widerhaken tragen. Die 3 bis 4 Millimeter langen und 2 bis 3 Millimeter breiten Achänen sind 1 Millimeter lang geschnäbelt. Ursprünglich konnten die Samen in Mitteleuropa die Fruchtreife wegen mangelnder Frosthärte nicht erreichen. Dies ist heute anders und geht vermutlich auf eine Mutation zurück, die um das jahr 2000 stattgefunden haben muss.
Die Pollen des Traubenkrauts gehören zu den stärksten Allergie-Auslösern. Bereits ab sechs Pollen pro Kubikmeter Luft reagieren empfindliche Personen allergisch, ab elf Pollen je Kubikmeter wird von einer starken Belastung gesprochen (zum Vergleich: bei Gräserpollen wird eine Konzentration von mehr als 50 Pollen pro Kubikmeter als starke Belastung bezeichnet). Die unbehandelte Allergie kann allergische Reaktionen der Augen und der Atemwege auslösen und im schlimmsten Fall auch zu Asthma führen. Der späte Blütezeitpunkt der Ambrosia von Juli bis Oktober bedeutet eine zusätzliche Belastung der Pollenallergiker durch eine Verlängerung der Pollensaison, wenn Gräserpollen nur noch in geringen Mengen fliegen.
Bild 8: Mikroskopische Aufnahme von mit Fuchsin gefärbten Pollen der Ambrosia artemisiifolia. Präparation und Aufnahme Rolf-Dieter Müller
Wissenschaftler des Helmholtz-Zentrums in München haben herausgefunden, dass sich die allergischen Reaktionen des Beifußblättrigen Traubenkrauts verstärken, wenn sie mit Stickstoffdioxid in Verbindung treten. Dadurch erhöht sich die Anzahl der Allergene und macht sie noch aggressiver.
Eine Kreuzallergie mit Goldrute, Sonnenblume, Kamille, Arnika und anderen Vertretern der Pflanzenfamilie der Korbblütler (Asteraceae oder Compositae) ist möglich.
Aus Wikipedia, Ambrosia artemisiifolia.
Bild 9: REM Aufnahme eines Pollens von Ambrosia artemisiifolia
Kurz zur Präparation
Die Präparation fand dieses Mal während des Dörnberg-Treffens mit einem verkürzten Protokoll statt. Schlechte Lichtverhältnisse beim Schnitt machen sich besonders bei den Präparaten vom Blatt bemerkbar.
Geschnitten habe ich den frischen Spross freistehend und das frische Blatt in Möhreneinbettung auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt je etwa 50 µm.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 4 Stunden wurden beide Schnitte gut mit Aqua dest. ausgespült. Eine Bleiche z.B. mit Chloralhydrat war nicht notwendig.
Gefärbt habe ich mit frisch angesetztem W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller für 7 Minuten mit einmaligem kurzen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eine Beschreibung der Färbung findet Ihr hier:
W3Asim II im Vergleich hier auf unserer Webseite.
Nach der Färbung wurden die Schnitte in Aqua dest. für weitere 3 Stunden mit mehrmaligem Wechsel sanft differenziert.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - wie immer in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen
Themenseite.
Bild 10: Die Präparation läuft ...
Die verwendete Technik
Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan sowie den 10x, 20x und 40x PlanApos entstanden. Auch ein 100x Planfluotar war im Einsatz. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser - das kabelgebundene Modell hat zwischenzeitlich nach nur rund 1500 Auslösungen den Geist aufgegeben. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.
Der Spross des Beifußblättrigen Traubenkrauts
Der Spross des Beifußblättrige Traubenkrauts ist rundlich und stark behaart. Der Querschnitt bietet jedoch wenig Überraschungen:
Bild 11a: Spross im Querschnitt; Färbung W3Asim I
Bilder 11b-d: Spross im Querschnitt, Bilder 11 b&d mit Beschriftung, alle Aufnahmen gestapelt
Der Querschnitt zeigt einen nahezu klassischen Aufbau: unter der von einer recht dünnen Cuticula bedeckten Epidermis liegt ein mehrlagiges Kollenchym, im darunter liegenden Rindenparenchym sind oberhalb der Skleren- chymkappen der Leitbündel einige sehr kleine Sekretgänge eingelagert, die innen mit einem Drüsenepithel ausgekleidet sind und ein nur sehr kleines Lumen haben. Auch wenn der Leitgewebering mittlerweile geschlossen ist, zeigt sich nur über den initialen Leitbündeln eine Sklerenchymkappe aus verholzten Zellen. Darunter folgt das Phloem und das Xylem mit dazwischen liegendem Cambium (offen kollaterale Leitbündel). Den Abschluss zum Markparenchym bildet das primäre Xylem. Im Markparenchym selbst finden sich, nahe an Leitgewebering, weitere sehr kleine Sekretgänge analog zu denen im Rindenparenchym. Ob der in der Beschreibung angesprochene aromatische Duft wohl auf diese Sekretgänge zurückzuführen ist?
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern 11b&d sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie wie immer hier auf der Webseite des MKB:
Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.
Da ich bei meinen Schnitten die Trichome des Sprosses alle gnadenlos abgesäbelt habe, hier zwei Bilder von Maria Beier, die die unterschiedlichen Haare sehr schön zeigen:
Bild 12a: Trichome am Spross, die Färbung hier ist W3Asim II, Präparation und Aufnahme Maria Beier
Bild 12b: Trichome am dünnen Spross, die Färbung hier ist W3Asim II, Präparation und Aufnahme Maria Beier
Werfen wir nun einen Blick auf die Leitbündel im Detail:
Bilder 13a-f: Leitbündel im Detail, Bilder 13b,d&f mit Beschriftung, Färbung W3Asim I, alle Aufnahmen gestapelt
Wir sehen die bereits in der Bildunterschrift der Bilder 11 beschriebenen Details. Die Sekretgänge am Sklerenchym sind in den Detailaufnahmen besonders gut zu erkennen.
Manchmal verirren sich die Sekretgänge, wie die folgenden Bilder zeigen. Und eine Siebplatte ist auch zu sehen (oder zumindest zu erahnen).
Bild 14a: Ein verirrter Sekretgang zwischen Sklerenchym und Phloem und eine Siebplatte, W3Asim I, alle Aufnahmen gestapelt
Bild 14b: Die selbe Aufnahme wie in Bild 14a, jedoch mit Beschriftung
Hier liegt ein Sekretgang eingebettet zwischen der Sklerenchymkappe und dem Phloem. Rechts im Bild zeigt sich die Siebplatte einer Siebzelle. Leider liegt sie sehr tief in der Schnittebene, sodass sie nur sehr unscharf abgebildet ist.
Bevor wir uns dem Blatt zuwenden, hier noch einige Bilder vom frischen, ungefärbten Querschnitt des Sprosses:
Bilder 15a-d: Ungefärbtes Frischmaterial, Bild 15d mit Beschriftung, Bild 15a Einzelaufnahme
Bilder 15b bis d von Maria Beier. Besonders in den letzten beiden Bildern lässt sich das Grün der Chloroplasten erkennen.
Das Blatt
Schauen wir uns nun die Querschnitte vom Blatt an. Die Schnitte sind leider nicht ganz von der gewohnten Qualität, was den schlechten Lichtverhältnissen im Seminarsaal in den Abendstunden geschuldet ist.
Bilder 16a-d: Mittelrippe mit Leitbündeln, Bilder 16b&d mit Beschriftung, Färbung W3Asim I, alle Aufnahmemn gestapelt
Die Mittelrippe ist durch Kollenchyme verstärkt, oberhalb des Hauptleitbündels laufen einige Nebenleitbündel, die, wie in den Bilder 16a&b zu sehen, in die Blattspreite abzweigen. Auch die Blattspreite ist mit Trichomen besetzt.
Im Folgenden noch einige weitere Aufnahmen von der Blattspreite im Querschnitt.
Bilder 17a-h: Blattspreite, Bilder 17b,d,f&h mit Beschriftung, Färbung W3Asim I, alle Aufnahmen gestapelt
Die Bilder 17c&d zeigen den Blattrand, auch ist in den Bildern 14c&d sowie 17g&h eine auffällige Grube oder Einbuchtung an der Blattoberseite zu erkennen. Dort könnte ein großes Drüsenhaar gesessen haben, ähnlich wie wir es vom Echten Thymians (Thymus vulgaris) kennen:
Bild 18: Blattquerschnitt vom Echten Thymian (Thymus vulgaris) mit zwei Drüsenhaaren auf der Blattoberseite. Diese sitzen in kleinen Gruben, wie sie sich auch auf der Blattoberseite von Ambrosia artemisiifolia zeigen. Färbung W3Asim II.
Leider zeigen sich in den Gruben beim Beifußblättrige Traubenkraut nicht mal Reste solcher Drüsenhaare. Ihr Vorhandensein ist allerdings recht wahrscheinlich, was dann - eher als die Sekretgänge im Spross - den beschriebenen aromatischen Duft erklären würde.
Die männlich Blüte im Auflicht
Nun möchte ich einige Auflichtaufnahmen vom männlichen Blütenkörbchen zeigen, die in Zusammenarbeit mit Klaus Herrmann entstanden sind bzw. von Maria Beier erstellt wurden.
Bild 19: Die männliche Korbblüte hängt glockenartig am Blütenstand und ist somit nach unten geöffnet
Die männlichen Blüten sind in ihren hängenden Körbchen sehr unscheinbar. Man muss diese schon umdrehen und am Besten mit einer Lupe anschauen. Hier noch einmal der Hinweis auf die allergene Wirkung: besonders wenn schon eine Allergie gegen Gräser besteht, sollten man entsprechend vorsichtig sein und bei solchen Operationen ggf. Silikonhandschuhe oder gar einen leichten Atemschutz tragen. Der Pollen ist, wie wir nachher noch sehen werden, mit etwa 20 µm Durchmesser sehr fein.
Bilder 20a-c: Ein Blick in die männliche Korbblüte
In den Körbchen finden wir 12 bis 16 einzelne Röhrenblüten in unterschiedlichen Entwicklungsständen. Neben einigen etwas tiefer im Körbchen liegenden jungen Blütenknospen finden wir reife Knospen, die bereit zum öffnen sind sowie offene Blüten mit 5 hellgelben Blütenblättern und in der Mitte die sternförmige Anthere, die meist nur noch wenige Pollen trägt, da diese schnell vom Wind mitgenommen werden.
Bild 20d: Leere Anthere mit einem verbleibenden Pollen, Aufnahme von Maria Beier
Durch einen Mechanismus werden, anders als bei vielen anderen Pflanzen, die Pollen aus den Antheren gedrückt. Das Bild 20d zeigt eine leere Anthere. Mehr dazu im Aufsatz "Ambrosia artemisiifolia (Traubenkraut) in Deutschland – aktuelles Vorkommen, allergologische Bedeutung und Maßnahmen zur Eingrenzung" [7].
Der Pollen
Rolf-Dieter Müller hat den Pollen des Beifußblättrigen Traubenkrauts präpariert. Dazu hat er frischen Pollen mit Fuchsin gefärbt und in Glyceringelatine nach Kaiser eingedeckt. Die folgenden Aufnahmen stammen von einem Präparat, das ich von ihm erhalten habe.
Bild 21a: Ambrosia artemisiifolia Pollen an einer Fluse im Präparat von Rolf-Dieter Müller
Bilder 21b-d: Pollen mit in Fuchsin-Färbung
Pollen sind sehr kleine Objekte. Da lohnt es sich natürlich, auch einmal das 100er Objektiv einzuschwenken auch wenn dazu ein wenig Immersionsöl ins Spiel kommt. neben meinem Leitz Plan Fluoptar (506009) habe ich auch einmal Aufnahmen mit dem 100x Leica PlanApo 506038 gemacht. Das Objektiv ist optisch ok, der Präparateschutz klemmt jedoch, was den einsatz nur mit großer Vorsicht erlaubt. Die Bilder 22a&b (Apo) und 22c&d (Fluotar) erlauben den Vergleich.
Bilder 22a-f: Die Pollen in höherer Vergrößerung
Die Pollen des Beifußblättrigen Traubenkrauts haben alle einen Durchmesser von etwa 20 µm. Sie sind kugelförmig und das Sporoderm ist mit Spitzkegeln ornamentiert und besitzen am Äquator 3 Pori (siehe Bilder 22a-d) mit einer Größe von etwa 6 auf 3 µm (Bild 22f). Ein Porus - oder eine Apertur - ist eine Austrittsöffnung für den Pollenschlauch, an dieser Stelle ist die harte äussere Schicht (Exine) des Sporoderms unterbrochen. Es gibt auch pollen ohne Porus, meist sind jedoch einer oder mehrere vorhanden und sie Anzahl und Lage bilden wesentliche Bestimmungsmerkmale.
Bild 23: Ausschnittsvergrößerung aus der Aufnahme 22e. Dazu habe ich den entsprechenden Ausschnitt in der Originalaufnahme gewählt und erst dann auf die hier übliche 1024er Auflösung herunter gerechnet. An jedem Pollen ist ein Porus gut zu sehen.
Nachgelegt: der Spross in Etzold FCA Färbung
Zwischenzeitlich habe ich auch noch einmal Schnitte vom Spross des Beifußblättrigen Traubenkrautes mit Etzold FCA erstellt und Aufnahmen mit der 100er Ölimmersion gemacht. Diese möchte ich Ihnen nicht vorenthalten.
Bilder 24a-k: Spross in Etzold FCA Färbung
Literatur und Links
[1] Pflanzenanatomie
Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
[2] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007
[3] Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
Jörg Weiß, MBK 2011
[4] W3Asim im Vergleich
Die W3Asim - Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2014
[5] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
[6] Ambrosia artemisiifolia bei Wikipedia
Wikipedia
[7] Ambrosia artemisiifolia (Traubenkraut) in Deutschland –
aktuelles Vorkommen, allergologische Bedeutung und
Maßnahmen zur Eingrenzung
JEROEN TM BUTERS, BEATE ALBERTERNST, STEFAN NAWRATH,
MARIA WIMMER, CLAUDIA TRAIDL-HOFFMANN, UWE STARFINGER,
HEIDRUN BEHRENDT, CARSTEN SCHMIDT-WEBER,
KARL-CHRISTIAN BERGMANN
Allergo J Int 2015; 24: XXX
[8] Ambrosia Pollen in der PalDat
PalDat - Palynological Database an online publication of recent pollen
Bildquellen
- Bild 1: Illustration Ambrosia artemisiifolia
Wikipedia, aus Flora Batava, Jan Kops, 1898, gemeinfrei
- Bild 7: Fruchtstände der Ambrosia artemisiifolia
Wikipedia, von Stefan.lefnaer - Eigenes Werk, CC BY-SA 4.0
- Bild 8: Pollen von Ambrosia artemisiifolia
Von Rolf-Dieter Müller, MKB
- Bild 9: REM Aufnahme eines Pollens von Ambrosia artemisiifolia
Aus Wikipedia, von Marie Marauja, 16.11.2007, CC BY-SA 3.0
- Bilder 12a&b: Sprossquerschnitte mit Trichomen
Von Maria Beier
- Bilder 15b-d: Sprossquerschnitte Frischmaterial
Von Maria Beier
- Bilder 20a und 20d: Männliche Blüte und Anthere im Auflicht
Von Maria Beier
- Bilder 20b&c: Männliche Blüten im Auflicht
In Zusammenarbeit mit Klaus Herrmann
- Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
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