Der Muriel-Bambus (Fargesia murieliae)

Wie die meisten der 78 Fargesia-Arten ist der Muriel-Bambus ursprünglich in China beheimatet. Er wächst in der Provinz Sichuan und dem Waldgebiet Shennongjia in der Provinz Hubei im südlichen Zentral-China in Höhenlagen von 1600 bis 3000 Metern.
Fargesia murielae ist der mit Abstand am häufigsten in Gärten anzutreffende Bambus, da er recht anspruchslos und winterhart ist und keine Ausläufer bildet.

Auffällig ist die starke Verzweigung der zwischen 1,20 und 5 Meter langen und mit bis zu 1,4 cm Durchmesser eher schlanken Sprosse, wie sie für Fargesiaarten typisch ist. Die Internodien sind zylindrisch, 15 bis 23 Zentimeter lang, zuerst weiß bemehlt mit leichten Längsrippen. Die Wandstärke beträgt 1,5 bis 2,5 Millimeter, das Innere ist beim jungen Spross mit Mark gefüllt. Der Bereich über den Knoten hat etwa den gleichen oder einen etwas größeren Durchmesser wie der Knoten selbst. Der untere Bereich des Knotens mit der Blattscheidennarbe steht etwas hervor. Die Halmscheiden sind ledrig und kahl und fallen ab, Öhrchen und Borsten fehlen. Das Blatthäutchen (Ligula) ist gebogen oder abgebrochen, 0,5 bis 1 Millimeter lang und kahl. Je Knoten werden drei bis zehn Zweige gebildet. Je Endzweig werden ein bis zwei, maximal sechs Laubblätter gebildet. Die Blattscheide der Laubblätter ist ebenfalls kahl, tragen aber Borsten. Ihre Ligula ist abgebrochen, etwa 1 Millimeter lang und kahl. Die ebenfalls unbehaarte, gestreckt lanzettliche Blattspreite wird 6 bis 10 Zentimeter lang und 0,8 bis 1,2 Zentimeter breit. Die Nebenadern sind in Gruppen zu drei oder vier zusammengefasst, was dem Blatt ein streifiges Aussehen gibt. Im Gegenlicht werden die quer verlaufende Blattadern sichtbar.

Der Muriel-Bambus hat als Art aus der Gattung Fargesia pachymorphe Rhizome und bilden daher Horste. Der Rhizomkörper ist eher kurz und dick, spindelförmig bis beinahe rund und meist mehr oder weniger gekrümmt. An der dicksten Stelle ist das Rhizom meist dicker als der Halm, in dem das Rhizom typischerweise endet. Seitliche Knospen können nur wieder als Rhizome aus wachsen, Halme bilden sich nur an den Enden des Rhizoms. 

Alle Proben wurden direkt nach der Probenahme freistehend (nur das Blatt in Möhreneinbettung) auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt bei allen Schnitte ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Handzylindermikrotom.
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Gefärbt habe ich die Schnitte - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeits- blätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Nun aber zu den Schnitten! Beginnend mit dem Blatt arbeiten wir uns über Spross und Rhizom zur Wurzel vor.

Die Blätter vieler Fargesia-Arten reagieren recht empfindlich auf Trockenheit und starke Sonneneinstrahlung, in dem sie sich einrollen. Dies kann man schön in der folgenden kleinen Bildsequenz verfolgen, die innerhalb von etwa 20 Minuten unter einer Lampe entstanden ist.

Unter dem Mikroskop sieht das ganze dann so aus:

Schon hier kann man die bulliformen Zellen (Gelenkzellen) erkennen, die für das Einrollen des Blattes zuständig sind. Man findet sie bei vielen Gräsern, so z.B. auch beim Strandhafer oder den Seggen, zu denen es auch Beiträge auf unserer Webseite gibt.
Schauen wir uns das Blatt nun einmal genauer an. Im Durchlicht Makro und auch bei 100-facher Vergrößerung erkennt man die netzartige Nervatur:

Nun schauen wir uns die Blattquerschnitte an, zunächst ungefärbt und dann gefärbt mit W3Asim II nach Rolf-Dieter Müller.

Das Blatt ist mit einem Durchmesser vom 90 bis 120 µm sehr dünn und beim Schnitt entsprechend empfindlich. Außerdem sind die Zellen des Assimilationsparenchyms sehr klein. Beides zusammen führt zu etwas zu dicken Schnitten, bei denen das Assimilationsparenchym in einer einzigen grünen Masse absäuft. Die Bilder 16 und 17 sind ein Glücksgriff, hier beträgt die Schnittdicke geschätzt nur etwa 25 bis 30 µm und die einzelnen Zellen werden erkennbar, auch wenn die Leitbündel schräg angeschnitten sind.
Die Größe der bulliformen Zellen liegt etwa bei 30 * 20 µm. Ihre Vakuole ist normalerweise mit Wasser gefüllt. Verdunstet dieses, schrumpfen die Zellen und führen zum Einrollen des Blattes.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Mikroskopischen Bildern finden Sie hier [5] auf unserer Webseite.

Werfen wir nun einen Blick auf den Spross oder Halm des Muriel-Bambus. Beachtenswert ist der Farbumschlag ins Magentafarbene, der sich auch beim Rhizom und der Wurzel beobachten lässt. Bis auf die Zellen des Phloems und des Xylemparenchyms sind alle Zellen des Halms in unterschiedlichen Graden sklerifiziert. Die W3Asim Färbung zeigt dies durch wunderbar differenzierte Farben von Pink bis Rot-Orange an.

Das Rhizom ist ein Speicherorgan des Bambus und als unterirdisch wachsender Spross zu verstehen und als solcher hat es natürlich auch Blätter. Diese sind hier braun und abgestorben und bilden eine schützende Hülle. Am Ende der Stücke sieht man weitere Rhizomknospen - ein Rhizomstück bildet in der neuen Wachstumsperiode mehrere Rhizomknospen und genau einen Halm aus und diesen hatte ich schon zurück geschnitten.

Auch in der folgenden Makroaufnahme eines fertigen Präparates lassen sich zwei Blattansätze erkennen. Wie das gesamte Rhizom auch, sind fast alle Zellen des Blattes mehr oder weniger sklerifiziert, weswegen auch hier die Farbe Magenta überwiegt. Richtig verholzte Zellen mit hohem Ligninanteil in der Zellwand haben allerdings eher eine orange bis rote Färbung.

Die Schnitte waren wie gesagt nicht ganz einfach und einige wurden dicker als erwartet während andere sehr dünn ausfielen. Den Überblick über den Aufbau des Rhizoms möchte ich daher nutzen, um die unterschiedlich ausgefallenen Schnitte zu zeigen. Der mittlere Schnitt ist in meinen Augen optimal, ihn habe ich auch beschriftet. Im folgenden ist auch sehr gut eine Unterscheidung zwischen den magentafarbenen Zellen und den richtig verholzten rot-orangenen Zellen möglich. 

Die Blattansätze lohnen natürlich einen genaueren Blick und da das Rhizom ein umgewandelter Spross ist, sollten sich doch - obwohl unterirdisch wachsend - auch Stomata finden. All dies in den folgenden Detailaufnahmen aus dem Rindenbereich des Rhizoms.

Im oben liegenden Blatt (Bilder 35 & 36) ist ein Leitbündel zu erkennen und den Abschluss bildet eine vierreihige sklerifizierte Epidermis zum Schutz z.B. gegen nagende Insektenlarven. Das Blatt hat eine Dicke von ca. 175 µm, davon entfallen rund 34 µm auf das Sklerenchym der Epidermis. Im Parenchym des darunter liegenden Rhizoms sind viele kleine schwarze Pünktchen zu erkennen. Es handelt sich hier um Kristallisationskeime von Amyloplasten, die die Zellen in frischem Zustand komplett ausgefüllt haben. Leider sind sie im Laufe der Präparation verloren gegangen.
Die Stomata (Bilder 41 & 42) sind recht klein, aber häufiger zu finden, als bei einem Rhizom vielleicht vermutet.

Was bleibt, sind die Leitbündel, die in der folgenden kleinen Galerie genauer betrachtet werden. Hier sind insbesondere die Siebplatten der Siebröhren des Phloems und die Tüpfel der Tracheen im Xylem erwähnenswert.

Eine Trachee hat einen Durchmesser von ca. 60 µm, eine Siebröhre von ca. 20 µm und eine Siebpore in der Siebplatte von ca. 1,7 µm. Die Trachee in den Bildern 45 und 46 ist etwas schräg angeschnitten, so dass man sehr gut die Tüpfel erkennen kann.

Nun haben wir uns bis zur Wurzel vor gearbeitet. Sie ist das letzte Organ des Muriel-Bambus, das ich im Rahmen dieses Artikels zeigen kann. Zunächst wieder im Makro ein Stück Rhizom mit Wurzel und ein sauber gespültes Wurzelgeflecht.

Der Muriel-Bambus hat ein Wurzelgeflecht, das von den Knoten der Rhizomen aus geht.  Dies ist typisch für einkeimblättrige (monokotyledone) Pflanzen, deren Keimwurzel oft sehr schnell verkümmert. Stattdessen kommt es zur Bildung von seitlichen sprossbürtigen Wurzeln. Da eine ausgezeichnete Haupt- wurzel fehlt, spricht man von einem homorhizen Wurzelsystem.

Wie sieht das ganze im Präparat aus? Hier eine dritte Makroaufnahme von einem fertig präparierten Querschnitt einer älteren Wurzel mit einer Seitenwurzel.

Werfen wir zunächst einen Blick auf die Wurzelgewebe im Allgemeinen und die Austrittsstelle der Seitenwurzel.

Die Endodermis als Grenze zwischen dem Zentralzylinder und der Wurzelrinde ist natürlich immer besonders interessant. Die becherförmigen Suberin- einlagerungen der tertiären Endodermiszellen der älteren Wurzel dichten den Zentralzylinder ab. Wasser und gelöste Nährstoffe können ihn nur durch die Protoplasten der Durchlasszellen erreichen, die verteilt in der Endodermis liegen. So kann die Pflanze durch Konzentrationsgefälle und osmotischen Druck die Aufnahme von Wasser und den darin gelösten Mineralstoffen steuern. Hier war es nicht einfach, solche Durchlasszellen zu finden, daher kann ich leider nur eine vergleichsweise schlechte Aufnahme anbieten.  

Zum Schluss noch eine Verletzung der Wurzelrinde und der verlauf der Leitbündel im Bereich der Abzweigung der Nebenwurzel.

Das Gewebe unterhalb der Verletzung in Bild 65 wird bereits zersetzt, was an der braunen Färbung zu erkennen ist. Hier kann sich die stark verholzte Wurzel wohl nicht so gut wehren, zumindest ist kein Wundgewebe (Kallus) zu erkennen, wie es z.B. bei einer früher gezeigten Efeuwurzel der Fall war.