Echtes Süßholz (Glycyrrhiza glabra)

Echtes Süßholz (Glycyrrhiza glabra, auch Gemeines, Kahlfruchtiges, Spanisches oder Deutsches Süßholz) ist eine Pflanzenart aus der Unterfamilie Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Am bekanntesten ist das Echte Süßholz durch die aus der Süßholzwurzel gewonnene Süßigkeit Lakritze. Als Teedroge findet die Pflanze ebenfalls Verwendung, dazu weiter unten mehr.

Der deutsche Name Lakritze geht wie der Gattungsname auf das lateinische glycyrrhiza zurück, das ein Lehnwort aus dem griechischen glykyrrhíza von γλυκύς (glykys, „süß“) und ῥίζα (rhiza, „Wurzel“) ist. Mit glycyrrhizium (Süßwurzel) wurde ursprünglich die trockene Wurzel, dann die ganze Pflanze bezeichnet. Der lateinische Name hatte bereits im Mittellateinischen unter dem Einfluss von liquor („Flüssigkeit“) eine volksetymologische Wandlung zu liquiritia erfahren, woraus unmittelbar die deutsche Bezeichnung entstand.

Die Süßholzpflanze ist in der Mittelmeerregion und in Westasien beheimatet. Sie ist frostempfindlich und bevorzugt volle Sonne und tiefe, humusreiche, durchlässige Erde.

Glycyrrhiza glabra ist eine mehrjährige, krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 50 bis zu 150 Zentimetern erreicht. Die Stängel und die Blattstiele sind behaart oder verkahlend. Die wechselständigen und gestielten Blätter sind unpaarig gefiedert mit 9–17 Fiederblättern. Die meist ganzrandigen, kurz gestielten Fiederblättchen sind eiförmig bis elliptisch, etwa 2–5 cm lang und 1,5 bis 2,5 cm breit. Sie sind abgerundet und vorn manchmal kurz stachelspitzig, fiedernervig und unterseits von sitzenden harzig-klebrigen Drüsen punktiert. Die Nebenblätter sind klein und fallen früh ab.
Die Pflanze bildet mehrere kräftige, tief reichende Wurzeln und knapp unter dem Boden ein zähes Rhizom aus. Der Querschnitt beider Elemente kann bis zu 2 cm betragen. Lakritz und die Medizinaldroge werden aus eben jenen Wurzeln und dem Rhizom gewonnen. Erntezeit ist im Herbst.

Im Spätsommer erscheinen bläulich-violette und weiße Schmetterlingsblüten in kurzen, aufrechten und gestielten Trauben in den Achseln der Blätter. Die Schmetterlingsblüten sind 8–12 mm lang und kurz gestielt. Der Kelch ist kurz glockenförmig. Die Kelchzähne sind länger als die Kelchröhre und lanzettlich spitzig. Die Blütenblätter, die das Schiffchen bilden, sind nicht verwachsen und vorn nicht geschnäbelt. Die einzelnen Blüten sind von einem kurzen und spitzen, abfallenden Deckblatt unterlegt. Die Hülsen werden bis zu 3,5 cm lang und 4–6 mm breit. Sie sind abgeflacht, meist kahl oder leicht behaart und relativ gerade, sowie meist mehr oder weniger bespitzt. Sie sind reif lederig und rotbraun und springen bei Vollreife. Jede Hülse enthält zwei bis acht rundliche, glatte, etwa 2–3 mm große, leicht abgeflachte und grünlich-braune Samen. Die Blütezeit ist Juni bis Juli, seltener bis in den Herbst.

Echtes Süßholz enthält Glycyrrhizin, ein Gemisch aus Kalium- und Calciumsalzen der Glycyrrhizinsäure. Dieses Glykosid, das der Lakritze ihren Geschmack verleiht, besitzt etwa die 50-fache Süßkraft von Rohrzucker. Durch Abspaltung des Diglucuronids entsteht aus Glycyrrhizin die 18β-Glycyrrhetinsäure, die selbst keine Süßkraft mehr besitzt. In geringer Konzentration sind zahlreiche Triterpensaponine wie das 24-Hydroxyglycyrrhizin und die Sojasaponine I und II enthalten. Neben weiteren Glykosiden wie Glabrinsäure und Oleanolsäure­derivate enthält Süßholzwurzel mehr als 40 identifizierte Flavonoide. Hierzu gehören das Chalcon­Derivat Isoliquiritigenin und das zugehörige 4-O-Glycosid Isoliquirtin und das Flavanon Liquiritigenin und sein Glycosid Liquiritin. Auch Isoflavone wie Formononetin, oder auch Sterin und höhere Alkohole sind nachgewiesen worden. Weiterhin sind Cumarine wie beispielsweise das auch in Doldenblütlern wie Liebstöckel vorkommende Umbelliferon enthalten. An flüchtigen Aromastoffen wurden neben anderen Anethol und Geraniol identifiziert. Das saure Polysaccharid Glycyrrhizan GA ist der Hauptbestandteil der weiterhin enthaltenen Polysaccharide.   

Süßholzwurzel wirkt aufgrund der enthaltenen Saponine, vor allem der Glycyrrhizinsäure, expektorierend (auswurffördernd), sekretolytisch (schleimverflüssigend) und sekretomotorisch (schleimlösend). Bei Süßholzextrakten wurde eine antibakterielle und antimykotische Wirkung nachgewiesen. Typische Anwendungsgebiete sind Husten, Bronchialkatarrh und andere Erkrankungen der oberen Atemwege sowie des Verdauungstraktes.
Getrocknete Süßholzstangen - Wurzel oder Rhizom - werden auch zur Zahnpflege gekaut, wobei neben den enthaltenen Inhaltsstoffen auch die Eigenschaft des Holzes zum Tragen kommt, beim Kauen am Ende stark auszufasern und so eine natürliche Zahnbürste zu formen. Warum das so ist, werden wir nachher in den Schnitten sehen.

Die fertig fixierte Probe habe ich von Herrn Dr. Kurth in Ethanol 70% erhalten.

Geschnitten habe ich auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
(Schnittdicke ca. 50µm).

Nach Überführen in Aqua dest. habe ich dann mit W-Asim III nach Rolf-Dieter Müller für ca. 20 Minuten in Rhodamin B und nach anschließendem Spülen für weitere 15 Minuten in Alcianblau/Acriflavin gefärbt.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 4x CPlan, dem 5x NPlan sowie den 10x, 20x, 40x und 100x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Das Rhizom des Echten Süßholz ist biegsam und zäh zugleich, was sich im Querschnitt sogleich widerspiegelt, der etwas von einer Liane hat. Die folgenden Aufnahmen stammen noch vom MKB Abend und sind als Einzelaufnahmen mit dem Handy durch das Okular meines Leitz SM entstanden:

Wir sehen sehr große Tracheen und Nester von Sklerenchymfasern, alles eingebettet in parenchymatische Zellen, hier Xylemparenchym und Markstrahlen. Damit sind die makroskopischen Eigenschaften schon einmal erklärt. Tracheen - bevorzugt längs - und die Sklerenchymfasern bilden zwei der mikroskopischen Erkennungsmerkmale der trockenen Droge.

Nun schauen wir etwas genauer hin. Zum einen habe ich die fertigen Präparate von Herrn Dr. Kurth noch einmal auf meinem Arbeitsmikroskop fotografiert, zum anderen wie oben beschrieben, eigene Präparate aus einem bereits fixierten Rhizomstück erstellt. Die Färbung ist hier W-Asim III RDM, der Grundton dieser Präparate ist also grünlich. Zunächst schauen wir uns das Rhyzom in der Übersicht an:

Das Rhizom hat einen Durchmesser von ca. 11 mm, wir sehen also nur einen Ausschnitt ohne das Markparenchym. Auf der linken Seite beginnen wir von Innen nach Außen mit dem primären Xylem, gefolgt vom Xylem, das sich wiederum aus den bis über 100 µm durchmessenden Tracheen, den Faserbündeln und dem Xylemparecnchym zusammen setzt. Zwischen den Xylem-Sektoren verlaufen breite Markstrahlen, ebenfalls aus parenchymatischen Zellen. getrennt durch ein Cambium folgt nun ein kleiner Bereich aktiven Phloems. Weiter außen finden wir disfunktionales, zusammengedrücktes Phloem als dunkelgrüne Strukturen und auch hier finden wir wieder Sklerenchymfasernester. Die Zwischenräume werden diesmal von Phloemparenchym und wieder den Markstrahlen gefüllt. Nach außen folgt ein Rindenparenchym und den Abschluss bildet ein klassisches Periderm mit Lentizellen.
Die im Bild 7b und den folgenden beschrifteten Aufnahmen verwendeten Bezeichnungen können auf der Webseite des MKB nachgeschlagen werden:
Häufig verwendete Bezeichnungen in botanischen Schnitten

In den Bildern 8f und h tauchen zum ersten mal mit "Art" bezeichnete Felder mit dunklen Schatten auf. Schaut man genauer hin erkennt man, dass es sich um kleine, dunkle Körnchen handelt. Das sind die Kristallisationskeime der Amyloplasten (Stärkekörner), die im Rhizom sehr häufig sind und es als Speichergewebe auszeichnen. Eine hohe Anzahl von Amyloplasten mit Durchmessern meist um die 10 µm gehören auch zu den Erkennungsmerkmalen der getrockneten, ggf. pulverisierten Droge.

Hier noch einmal Xylem (9a,b) und Phloem (9c,d) im Detail. Auffällig insbesondere die Sklerenchymfasern in beiden Gewebetypen, die großen Tracheen im Xylem und das zusammengedrückte, disfunktionale Phloem. Das Cambium zwischen dem Xylem und dem Phloem ist gar nicht so einfach auszumachen, zumal es sich in den Markstrahlen verliert. Natürlich sind auch hier die oben angesprochenen Kristallisationskeime zu erkennen und in den beschrifteten Bildern mit "Art" gekennzeichnet.

Wir finden ein klassisches Periderm, gebildet von Innen nach Außen aus einigen Reihen Phelloderm, dem Phellogen und als Abschluss ein dickes Phellem. Dieses wird regelmäßig von Lentizellen unterbrochen, wie wir sie in den Bildern 10c und d sehen können.
Manchmal finden sich im Bastparenchym (etwas untypisch, aber einen anderen Namen habe ich für das Parenchym oberhalb der Phloemzone nicht) Nester eines voll ausgebildeten Periderms rund um eine kleine Gruppe verholzter Sklerenchymzellen. Ob es sich dabei um zufällige Verwachsungen oder vielleicht um einen Abwehrmechanismus gegen eindringende Pilzhyphen handelt? Vielleicht liegt aber auch nur eine seitlich angeschnittene Lentizelle vor.

Nun begeben wir uns auf die Jagt nach dem letzten Erkennungszeichen: Calciumoxalat-Rhomboeder in Idioblasten um die Sklerenchymfasern. Hier helfen zunächst einmal Aufnahmen im Polarisationskontrast.

Besonders in der letzten Aufnahme, die mit dem 40er Objektiv gemacht wurde, lassen sich die Ringe der Calciumoxalat-Idioblasten um die Fasernester ausmachen. Ganz befriedigend ist das aber noch nicht. Wie gut, dass Herr Dr. Kurth uns auch Längsschnitte mitgebracht hat:

Im Bild 12 ist nun gut zu erkennen, dass die Idioblasten, jeweils mit einem Calciumoxalat-Rhomboeder, wie die Perlen auf der Schnur in einzelnen reihen an den Faserbündeln anliegen. Ein ganz typisches Merkmal, das sich auch bei klassischer Aufbereitung der Probe (Wässern, Bleichen mit Chloralhydrat - 80g auf 100 ml Aqua dest.) einfach unter dem Mikroskop erkennen lässt.

Längsschnitte! Genau, damit können wir zum Schluss noch einen Blick auf die Tracheen werfen, deren einzelne, mit vielen Tüpfeln besetzte Zellen auch zu den Charakteristika der Süßholzdroge gehören:

Im Letzten Bild dann eine einzelne Tracheenzelle mit den angesprochenen Tüpfeln.

Auch hier noch einmal vielen Dank an Herrn Dr. Hermann Kurth für den interessanten MKB Abend, die Präparate und die fixierte Probe!

Es hat ein wenig länger gedauert, die Wurzel des Echten Süßholz hier zu zeigen, denn die Vorbereitung der trockenen Wurzel (Süßholz aus der Drogerie) kostet Zeit. Während Dr. Hermann Kurth seine Stücke in Glyzerinwasser weich gekocht hat, habe ich den langen Weg gewählt und die auf etwa 3 cm gekürzten Wurzelstücke nach Gärtner / Schweingruber (Microscopic Peraration Techniques for Plant Stem Anaysis, Kessel Publishing House, 2013) für drei Wochen in einem Gemisch aus je einem Drittel Ethanol 96%, Aqua dest. und Glycerin eingelegt.
Anschließend ließ sich die Wurzel zwar recht gut schneiden, bildete aber im Laufe der Fixierung und Färbung "Körbchen" aus, da sich die äußeren Gewebe vergleichsweise stark zusammen gezogen haben. Das war beim weich gekochten Rhizom nicht der Fall.

Gefärbt habe ich wieder mit W-Asim III nach Rolf-Dieter Müller, um einen Vergleich zum Rhizom ziehen zu können. Bei den hier bisher gezeigten Aufnahmen von diesem fehlte das Markparenchym. Da an dieser Stelle der größte Unterschied zur Wurzel zu erwarten ist, habe ich diese Aufnahmen nachgeholt. Aber sehen Sie selbst.

Leider lässt die Bildqualität insbesondere bei der Aufnahme vom Markparenchym des Rhizoms doch etwas zu wünschen übrig. Hier musste ich das Leica 4x CPlan verwenden, da ich den interessanten Bereich sonst nicht ins Bild bekomemn hätte. Für die Wurzel konnte ich wieder auf das 5x NPlan zurück greifen, was es bei den feinen Strukturen aber auch nicht wirklich besser macht.

Wir sehen aber sofort: das Rhizom (Bilder 15a,b) als unterirdischer, mehr oder weniger waagerecht verlaufender Spross zeigt ganz klassisch ein Markparenchym, die Wurzel (Bilder 16a,b) hingegen hat im Zentralzylinder kein Mark aus Parenchymzellen vorzuweisen. Ansonsten ist der Aufbau identisch: in Segmenten auftretende Tracheen (rot) und Sklerenchymfasern (gelb) abwechselnd eingelagert in ein Xylemparenchym (grün bzw. blaugrün). Es zeigen sich in beiden Schnitten Artefakte in Form von diffusen schwarzen Wolken. Dabei handelt es sich wieder um die schon bekannten, teils dislozierten Kristallisationskeime der Amyloplasten, die in der Wurzel noch massiver auftreten wie im Rhizom.

Schauen wir bei der Wurzel etwas genauer hin:

Bei der Wurzel im Zentrum Xylemparenchym, Tracheen und Sklerenchymfasern, beim Rhizom nur Parenchym, beide Male mit den Kristallisationskeimen der Amyloplasten als schwarz-graue "Wolken" (Art). Die beiden ersten Bilder von der ungefärbten Wurzel enthalten noch die kompletten Amyloplasten, die die Strukturen der Parenchymzellen nahezu komplett überdecken.

Gehen wir vom Zentrum weiter nach Außen, finden wir bei der Wurzel den gleichen Aufbau wie beim Rhizom:

Bild 18a vom ungefärbten Schnitt mit vielen Amyloplasten, Bild 18b vom gefärbten Schnitt, nach der Präparation sind nur noch die Kristallisationskeime der Amyloplasten vorhanden. Ansonsten lässt sich kein Unterschied zum Xylem des Rhizoms ausmachen.

Auch hier lässt sich kein Unterschied zum Bau des Phloems beim Rhizoms ausmachen.

Wir halten fest: die Wurzel und auch das Rhizom stecken als Speichergewebe voller Amyloplasten. Es muss aber auch wasserlöslicher Zucker eingelagert sein, der bei der Präparation komplett verloren gegangen ist, es handelt sich nicht umsonst um Süßholz.
Des weiteren gibt es bis auf das bei der Wurzel klassischerweise fehlende Markparenchym keine Unterschiede in der Anatomie der beiden Pflanzenteile.