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Blattanatomie des Zwergpfeffers

Jörg Weiß, vom 31.12.2021

Noch einmal inspiriert von Ray F. Everts "Esaus Pflanzenanatomie" möchte hier eine Besonderheit im Blattquerschnitt des Zwergpfeffers (Peperomia obtusifolia) zeigen. Eine beliebte Zimmerpflanze, die mach einer selbst im Haus haben wird. So stammt auch meine Probe von einer unserer Topfpflanzen. Aber wie immer zunächst einige Worte zur Pflanze selbst.
Artikelinhalt

Interessantes zum Zwergpfeffer

Der Zwergpfeffer (Peperomia obtusifolia)

Peperomia obtusifolia, der Zwergpfeffer (engl. Baby Rubberplant), ist eine Pflanzenart aus der Familie der Pfeffergewächse (Piperaceae) aus der Ordnung Piperales, die in Florida, Mexiko und der Karibik beheimatet ist. Das spezifische Epitheton obtusifolia bedeutet "stumpfblättrig". Die Pflanze wurde von der Royal Horticultural Society mit dem Award of Garden Merit ausgezeichnet.
Bild 1: Unser Zwergpfeffer, der ein Blatt für die folgende Serie abgeben musste
Bild 1: Unser Zwergpfeffer, der ein Blatt für die folgende Serie abgeben musste
Am ihrem natürlichen Standort wächst Peperomia obtusifolia kriechend am Boden oder auch epiphytisch auf Bäumen. So ist sie, obwohl in tropischen Breiten beheimatet, nie der direkten Sonne ausgesetzt, liebt jedoch eine hohe Luftfeuchtigkeit. Dies bedeutet aber auch, dass unsere Topfpflanzen kein direktes, intensives Sonnenlicht vertragen und darauf bisweilen mit verbrannten Blättern reagieren (siehe Bild 1 ...).
Bild 2: Blattwerk des Zwergpfeffers
Bild 2: Blattwerk des Zwergpfeffers
Der Zwergpfeffer ist eine immergrüne, mehrjährige Pflanze, die in der Natur bis zu 25 cm hoch und breit wird. Sie trägt rundlich-schalenförmigen Blättern, die an der Blattoberseite kräftig grün (es gibt panaschierte Zuchtformen, deren Wuchs auch etwas kräftiger ist) und an der Unterseite matt hellgrün sind. Der Blattdurchmesser der wachsartig und sukkulent wirkenden Blätter kann um die 6 cm erreichen. Das besondere hier ist aber die recht ungewöhnliche Dicke von 2 mm und mehr.
Bild 3: Spross des Zwergpfeffers
Bild 3: Spross des Zwergpfeffers
Der Spross ist deutlich segmentiert und oft rötlich überlaufen. Auch er hat eine sukkulente Anmutung. Auffällig sind die sympodiale Verzweigungen. Hierbei gibt es also keinen durchgehenden Spross, von dem seitlich Blätter und in ihren Achseln Seitensprosse entstehen (monopodiale Verzweigung), sondern jeder Sprossabschnitt ist ein Seitenspross aus der Achsel eines Blattes. In einer Gabelung treten dann zwei Sitensprosse statt nur einem auf.
Bild 4: Blütenstand des Zwergpfeffers
Bild 4: Blütenstand des Zwergpfeffers
Die sehr kleinen weißlichen Blüten stehen ringförmig an schmalen, bis zu 12 cm langen oft gewundenen Ähren. Die ebenfalls winzigen Nussfrüchte sind gebogen und besitzen eine netzartige Oberfläche.
Leider ist unser Zwergpfeffer bereits verblüht. Aber im Topf fand sich noch einer der Blütenstände: völlig vertrocknet und damit auch ein wenig konserviert.
Bild 5: Auflichtaufnahme vom trockenen Blütenstand
Bild 5: Auflichtaufnahme vom trockenen Blütenstand

Kurz zur Präparation

Geschnitten habe ich das Blatt freistehend auf dem Tempelchen (Jung Zylindermikrotom im Tischständer vom Olaf Medenbach) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK 11° Halter.
Die Schnittdicke beträgt wegen der teils sehr großen Zellen ca. 70 µm.

Fixiert wurden diese für ca. 14 Stunden in AFE mit einmaligem Wechsel nach 5 Stunden. Nach Überführen in Aqua dest. waren die Schnitte dann bereit für die Färbung.

Die Färbung ist W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller. Gefärbt habe ich mit dem Farbgemisch für ca. 8 Minuten mit einmaligem leichten Erwärmen.

Anschließend habe ich wieder gut mit Aqua dest. gespült und für ca. 12 Stunden mit mehrmaligem Wechsel des Wassers sanft differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die verwendete Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Das Blatt im Querschnitt

Hier zunächst die Abbildung 7.4 aus Esaus Pflanzenanatomie von Ray F. Evert (De Gruyter 2009), die mich zu einem näheren Blick auf den Blattquerschnitt des Zwergpfeffers gebracht hat. Das Buch lege ich übrigens jedem botanisch interessierten Mikroskopiker - neben dem am ehesten als Vorgänger zu bezeichnenden Buch Pflanzenanatomie von Katherine Esau selbst - wärmstens ans Herz.
Bild 6: Abbildung 7.4 aus Esaus Pflanzenanatomie
Bild 6: Abbildung 7.4 aus Esaus Pflanzenanatomie
Der erläuternde Text zur Abbildung spricht für sich: wir machen uns auf die Suche nach der mehrreihigen Epidermis, die für den sukkulenten Eindruck des Blattes verantwortlich ist und von der vermutet wird, dass sie auch der Wasserspeicherung dient.
Etwas seltsam für eine Pflanze aus tropischen Breiten, die eine hohe Luftfeuchtigkeit liebt. Ob diese anatomische Besonderheit nicht vielleicht auch dazu dient, bei etwas prekären Lichtverhältnissen dafür zu sorgen, dass z.B. auch seitlich einfallendes Licht optimal genutzt werden kann? Ggf. würde ein solcher Schusterkugel-Effekt auch die Empfindlichkeit gegen direktes Licht erklären ...
Bild 7: Bingo! Unsere Pflanze zeigt die bei Evert beschriebene Besonderheit
Bild 7: Bingo! Unsere Pflanze zeigt die bei Evert beschriebene Besonderheit
Wir sehen in der Bildmitte die etwas verstärkte Mittelrippe des Blattes, diese und der Rest der Spreite sind von einer durchsichtigen Schicht grosslumiger Zellen bedeckt, die teils 4/5 des gesamten Blattquerschnittes ausmacht.
Netter Bildhintergrund? Eigentlich hatte ich nach etwas matt Schwarzem gesucht, das Grau aus einem matten Druckwerk in Griffweite schien mir am besten zu passen. Nun ja, grau für das unbewaffnete Auge ... ich hätte es mir denken können. ;)

Nun wird es aber Zeit für einen Blick durchs Mikroskop!
Bilder 8a-e: Das ungefärbte Blatt im Querschnitt
  • Bild 8a: Die wenig ausgeprägte Mittelrippe im frischen, ungefärbten Schnitt
  • Bild 8b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild 8a, jedoch im Polarisationskontrast bei gekreuzten polfiltern
  • Bild 8c: Die Spreite mit der angekündigtenm mehrreihigen (multiblen) Epidermis in der Übersicht
  • Bild 8d: Assimilationsparenchym, Schwammparenchym und untere Epidermis
  • Bild 8e: Die Epidermis auf der Blattoberseite mit der abschliessenden Zelllage
Zunächst einmal sehen wir, dass unser Blatt an der Oberseite keine nennenswerte Cuticula vor zu weisen hat. Braucht es im feuchten Tropenwald ja auch nicht. Dann kommen 6 bis 8 nach unten hin immer größer werdende Zelllagen, die von Evert als multible Epidermis angesprochen werden. Deswegen sind wir hier ...
Unter der Epidermis dann das nur einlagige Assimilationsparenchym, das aus kleinen, aber palisadenartig dicht gedrängten Zellen besteht, in denen der Hauptanteil der Chloroplasten des Blattes eingebettet ist.
Daran anliegend einige längs getroffene Nebenleitbündel und ein wieder vergleichsweise dickes Schwammparenchym, dessen Zellen ebenfalls recht viele Chloroplasten enthält. Unten dann wieder die diesmal einlagige Epidermis mit einer kaum erkennbaren Cuticula und vielen sehr kleinen Stomata.
Oben zuerst abgebildet (8a-b) die Mittelrippe mit hier 3 Hauptleitbündel. Im Polarisationskontrast sind jede Menge Amyloplasten und auch Calciumoxalatdrusen zu erkennen.

Wie sieht das ganze nun im gefärbten Präparat aus?
Bilder 9-e: Das mit W3Asim I gefärbte Blatt im Querschnitt
  • Bild 9a: Die gefärbte Blattspreite in der Übersicht
  • Bild 9b: Hier die Mittelrippe in der Übersicht
  • Bild 9c: Das selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 9d: Die Blattgewebe im Detail
  • Bild 9e: Das selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wieder einmal zeigt sich, dass sich die meisten Strukturen eines botanischen Schnittes auch ungefärbt sehr gut ansprechen lassen. Also im Wesentlichen nichts neues. Die einzelnen Gewebe sind in den Bildern 9d und f beschriftet: Epidermis (Ep) und Cuticula (Cu), Assimilationsparenchym (AP), Schwammparenchym (SP), Nebenleitbündel (NLb), Leitbündel (Lb) mit Xylem (Xl) und Phloem (Pl) und ein wenig Rindenparenchym (RP).
Spannend die vielen Amyloplasten (Am) und das sehr dünne Assimilationsparenchym, das vielleicht 15 µm vom gesamten Blattdurchmesser ausmacht. Auch finden wir neben den Tracheen eigentlich keine lignifizierten Zellen, die Stabilität des Blattes wird somit hauptsächlich durch den Turgor der Zellen erreicht.

Die Amyloplasten rufen natürlich nach Polarisationskontrast, der uns noch eine weitere Besonderheit zeigt:
Bilder 10a-d: Der gefärbte Blattquerschnitt im Polarisationskontrast.
  • Bild 10a: Blattquerschnitt auf Höhe der Mittelrippe
  • Bild 10b: Die Blattgewebe im Polarisierten Licht
  • Bild 10c: Das Assimilationsgewebe im Detail
  • Bild 10d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Der Polarisationskontrast besonders der Mittelrippe zeigt noch einmal, dass es keine klassischen verholzten Sklerenchyme gibt. Außerdem treten die vielen Amyloplasten im Schwamm- und Rindenparenchym nun sehr deutlich hervor. Wir sehen aber auch, dass in jeder Zelle des Assimilationsparenchyms eine Calciumoxalatdruse sitzt. Ich habe keine Ahnung, warum das so ist (in den anderen Zellen finden sich fast keine Drusen). Gerade hier nehmen sie ja Platz weg, der weitere Chloroplasten hätte aufnehmen können. Vermutlich liegt der Grund in der Physiologie des Blattes verborgen und kann rein mikroskopisch nicht erschlossen werden.
Auch schön ist die Struktur (Knitter?) der Zellwände der großen Epidermiszellen, die z.B. in Bild 10b farbig zum Vorscheinen kommt, und auch bei den quer geschnittenen Zellwänden zu sehen ist. Die Zellwände scheinen so dünn zu sein, dass die mit Verlust des Turgors jegliche Spannung verlieren.

Wenn eine Pflanze Wasser speichern muss und dies in den normalerweise dann deutlich lichtexponierten Blättern tut, dann würde man erwarten, dass sie dieses mühsam eingelagerte Wasser auch festzuhalten versucht. Somit die innere Feuchtigkeit mit einer dicken Cuticula, wenig Stomata und auch stabileren Zellwänden oder einer weniger exponierten Lage der Speicherzellen weg von der Hauptlichteinfallsrichtung geschützt wird. Als Beispiel mögen hier die Sansevierien genannt sein. Nichts von alle dem ist hier zu sehen.
Ob wir hier evolutionären Ballast vorfinden und Peperomien bzw. ihre Vorläufer einmal an trockenen Standorten tatsächlich Wasser speichern mussten? Oder ob hier eine Anpassung an die Lichtverhältnisse in den unteren Etagen des tropischen Regenwalds vorliegt, die ggf. aus dem "Sukkulentenbaukasten" hervorgegangen ist? Auch diese Frage muss anhand der vorliegenden Schnitte unbeantwortet bleiben.

Geplant ist jedoch eine Versuchsserie an einem frischen Blattschnitt ähnlich Bild 7, der mit einer Spaltlichquelle bestrahlt wird, sodass man auf einer optischen Bank den Verlauf des Lichtes innerhalb der oberen Epidermis sehen kann. Eine breite Streuung in Richtung des Assimilationsparenchyms würde meine Theorie bezüglich der besseren Ausnutzung einfallendes Lichtes stützen. Mehr dazu, wenn es die Corona-Lage erlaubt.
Literatur und Links
[1]    Mikroskopisch-botanisches Praktikum
         Gerhard Wanner, Thieme, 2. Auflage 2010

[2]    Pflanzenanatomie
         Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
    
[3]    Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
         Jörg Weiß, MBK 2011

[4]    Botanische Färbungen im Vergleich
         Jörg Weiß, MKB 2019

[5]    Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
         Jörg Weiß, MKB 2013

[6]    Esaus Pflanzenanatomie
         Ray F. Evert

         de Gruyter, 2009, S. 162, Abb. 7.4

[7]    Zwergpfeffer (Peperomia obtusifolia)
         Wikipedia, Stand 31.12.2021

[8]    Zwergpfeffer (Zierpfeffer - Peperomia obtusifolia)
         Plantopedia.de, Stand 31.12.2021       

[9]    Zwergpfeffer (Peperomia obtusifolia)
         Gartenlexikon.de, Stand 31.12.2021

Bildquellen
  • Bild 4: Blütenstand von Peperomia obtusifolia
    Aus Wikipedia, User Proofsuit, CC BY-SA 3.0
  • Bild6:  Abbildung 7.4, Querschnitt durch die Blattspreite von Peperomia
    Esaus Pflanzenanatomie, De Gruyter, 2009, Seite 162
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Zwei Algen der Art Micrasterias rotata, Aufnahme von Rudolf Krönung.
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September 2013
Rückenschild und Flügelansätze der Grünen Futterwanze, Aufnahme von Horst-Dieter Döricht
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August 2013
Mit W3Asim II gefärbter Querschnitt durch den Thallus eines Blasentangs (Fucus vesiculosus), Aufnahme von Jörg Weiß.
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Juli 2013
Gelbe Blattwespe (Nematus tibialis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2013
Gold in der lamellaren Verwachsung von Kupferkies (gelb) und Bornit (rotbraun). Grube Hohlestein an der Eisernhardt, Siegen. Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Mai 2013
Spinnenfaden bei 1000-facher Vergrößerung im DIC. Präparation und Schwarzweiß-Aufnahme von Anton Berg.
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April 2013
Papyrus (Cyperus papyrus) ungefärbt in der Primärfluoreszenz. Präparation und Aufnahme von Rolf-Dieter Müller.
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März 2013
Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Februar 2013
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt einer Kamelie. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
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Januar 2013
Leitbündel aus dem Mittelstrang der Frucht eines Zitronenbaums (Citrus x limon). Das filigrane Präparat ist nur 7 µm dick und wurde von Anton Berg erstellt. Zum Vergleich: die meisten hier gezeigten botanischen Schnitte haben eine Dicke von ca. 50 µm. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2012
Anschliff einer Kohle aus der Grube Fürst Leopold in der Auflichtfluoreszenz; Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2012
Schwimmhaare auf der Blattoberseite eines tropischen Schwimmfarns aus der Familie Salvinia. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2012
Rezente Diatomee Bacteriastrum furcatum Shadbolt aus dem Golf von Thailand. Aufnahme von Päule Heck.
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September 2012
Die hier gezeigte Spaltöffnung aus Rhynie Chert Material ist 400 Millionen Jahre alt. Aufnahme von Holger Adelmann.
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August 2012
Eier einer Zuckmückenart (Chironomidae) im Phasenkontrast, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2012
Porträt einer Frühen Adonislibelle (Pyrrhosoma nymphula), Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2012
Dünnschliff eines Quarzitschiefers aus den Italienischen Alpen, Dicke ca. 25 µm. Aufnahme von Holger Adelmann.
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Mai 2012
Tracheen im Xylem des Korallenbaums, Spross, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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April 2012
Porträt einer zwei Tage alten Fliegen. Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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März 2012
Aus der Schmelze kristallisiertes Methylsulfonal im polarisierten Licht. Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2012
Die Kieselalge Achnantes longipes. Aufnahme von Frank Fox
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Januar 2012
Primäres Xylem und Markparenchym aus dem Spross der Gewöhnlichen Jungfernrebe. Ungefärbtes Präparat, Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2011
Flügelschuppen eines Großen Fuchses (Nymphalis polychloros) im Auflicht. Aufnahme Frank Fox.
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November 2011
'Dazu muss ich sagen, dass es mir nicht um irgendeine Form wissenschaftlicher Fotografie ging. Ich habe wilde Gemische hergestellt und dann nachgesehen, wie das Produkt aus sah. ... Genieß' das Spiel der Farben und Formen.' Aufnahme von Herne.
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Oktober 2011
Glockentierchen (Vorticellidae) im differenziellen Interferenzkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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September 2011
Die Radiolarie Hexacontium papillosum aus einem Präparat von Albert Elger. Aufnahme von Päule Heck.
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August 2011
Querschnitt durch den Spross des Gartenbambus (Fargesia murieliae). Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II. Aufnahme Jörg Weiß mit Leica C-Plan 10x an Leica DME. Kamera Canon PS A520.
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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