Die weiße Seerose (Nymphaea alba)

Die Weiße Seerose ist eine Pflanzenart aus der Familie der Seerosengewächse (Nymphaeaceae) in der Ordnung der Seerosenartigen (Nymphaeales). Sie gilt als typische Vertreterin der Schwimmblattpflanzen, weswegen die Schwimmblattzone im Uferbereich von Seen auch als Seerosenzone bezeichnet wird. Heraldische Darstellungen von Schwimmblättern der Seerose werden auch Wasserlilie genannt. 

Nymphaea alba kommt fast im gesamten europäischen Raum vor. Erst ab ca. 63° nördlicher Breite wird es ihr zu kalt. Das Verbreitungsgebiet reicht von großen Teile Spaniens bis in den östlichen Teil Russlands. Südwärts wird die Weiße Seerose in Nordafrika, Griechenland, der Türkei, dem Kaukasusraum, Irak, Iran, Jammu und Kaschmir in Indien und Tscheljabinsk in Sibirien gefunden. In Israel ist die Art ausgestorben.
Man findet Weiße Seerose hauptsächlich in nährstoffreichen, langsam fließende oder stehende Gewässer, die vor allem in der Vegetationszeit nicht zu kalt sein dürfen, was ihre Verbreitung auf niedrigere Lagen begrenzt.

Nymphaea alba ist eine ausdauernde krautige Pflanze. Diese Wasserpflanze bildet verzweigte Rhizome als Überdauerungsorgane, mit denen sie im Gewässergrund verankert ist.

Die Sprossachse ist auf das fast armdicke, im Schlammboden befindliche, im Herbst stärkereiche Speicher-Rhizom beschränkt. An ihm entspringen die hohlen Wurzeln und die elastischen und somit den Wasserschwankungen angepassten Blatt- und Blütenstiele, deren Ansatzstellen an älteren Rhizomabschnitten als charakteristische Narben erkennbar sind. Die Blatt- und Blütenstiele sind maximal 3 m lang und damit die längsten in der heimischen Flora. Alle Teile der Pflanze sind mit einem schizogenen Durchlüftungsgewebe, einem sogenannten Aerenchym ausgestattet. Dies ist eine Anpassung an die Sauerstoffarmut des Standorts und dient gleichzeitig dem Auftrieb. So haben z. B. die Blattstiele vier auffällige Durchlüftungskanäle. 

Die dunkelgrüne, 10 bis 25 cm große, schildförmige Blattspreite besitzt auf der Oberseite einen Wachsüberzug, der sie vor Benetzung schützt und sie ist ledrig derb, um vor aufprallenden Regentropfen und Wellengang besser geschützt zu sein. Die für den Gasaustausch notwendigen Spaltöffnungen befinden sich – anders als bei terrestrischen Pflanzen – auf der Blattoberseite. Im Winter und in Fließgewässern bilden sich oft spaltöffnungsfreie, salatblattartige Unterwasserblätter.

Die einzeln stehenden, wohlriechenden, großen, weißen Blüten mit einer goldfarbenen Mitte erscheinen den gesamten Sommer über von Juni bis September und weisen einen Durchmesser von 9 bis 12 Zentimeter auf. Die vier grünen Kelchblätter sind frei. Die meist 20 bis 25 (12 bis 33) weißen Kronblätter sind spiralig angeordnet und meist 3 bis 5,5 (selten bis 8) cm lang. Die weißen Kronblätter gehen in die gleichfalls zahlreichen gelben Staubblätter über. Die Blüten schließen sich abends und bei Regenwetter. Sie tragen reichlich Blütenstaub, mit denen sie ihre Besucher - meist Fliegen, Schilfkäfer und Hummeln - anlocken.

Die freien Fruchtblätter der Früchte sind von einem Achsengewebe umwuchert, so dass zur Fruchtreife eine beerenartige, 2,5 bis 3 cm große Sammelfrucht entsteht, die sich als Ganzes von der Pflanze ablöst. Durch Verwesung lösen sich die Fruchtwände auf und geben die Samenklumpen frei. Die 2 bis 3 (selten bis 5) mm großen Samen sind dann mit Hilfe eines lufthaltigen, sackartigen Samenmantels (Arillus), schwimmfähig, sie steigen kurzfristig an die Wasseroberfläche und können durch die Strömung weiter getragen werden. Nach kurzer Zeit zersetzt sich der Samenmantel und die schweren Samen sinken wieder auf den Grund des Gewässers, um dort schließlich auszukeimen. Es erfolgt auch Klebausbreitung der Samen durch Wasservögel.

Nymphaea alba ist in allen Pflanzenteilen giftig, was auf das Alkaloid Nupharin und das Glykosid Nymphalin zurückzuführen ist. Das Rhizom enthält auch Ellagsäure. Genauere Untersuchungen stehen jedoch aus. Die Vergiftungserscheinungen reichen von Erregungszuständen bis zur Atemlähmung.

Die Seerose hat Menschen aus vielen Regionen schon immer bewegt, was zum Beispiel die weiter oben angesprochene Verwendung in Wappen zeigt. Der Gattungsname Nymphaea leitet sich so von den Nymphen, den anmutigen weiblichen Naturgeistern aus der griechischen und römischen Mythologie ab. Eine solche Nymphe fiel in eine große, aber unerwiderte Liebe zu Herakles. Diese hoffnungslose Liebe zehrte so an ihr, dass sie letztendlich an gebrochenem Herzen starb. Die Götter hatten Mitleid mit ihr: Sie ließen sie als Seerose wieder auferstehen. Bei den Griechen werden Seerosen deshalb auch Herakleios genannt.
Um die Seerose ranken sich auch eine Vielzahl von Sagen aus dem deutschsprachigen Raum. Oft wird behauptet, dass Nixen den in die Tiefe des Wassers ziehen, der sie zu pflücken versucht. Tatsächlich ist wohl schon mancher beim Versuch ertrunken. Was aber weniger auf Nixen denn auf die seilartigen Stiele, mit denen die Blüten und Blätter mit dem Wurzelstock verknüpft sind, zurückzuführen ist. Diese sind außerordentlich fest, sodass insbesondere ein schlechter Schwimmer sich nur schwer aus ihnen befreien kann.

Geschnitten habe ich den Blattstiel freistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt je ca. 60µm umd die großen Sklereiden besser zu erhalten.

Die Fixierung der frischen Schnitte erfolgte für 24h in AFE. Da die ersten Schnitte mit Frischmaterial sehr schwierig waren, habe ich später noch einmal Blatt und Blattstiel in Stückfixierung (4 Tage in AFE, Lagerung in Ethanol 70%) geschnitten. Dies war durch die erfolgte Härtung im AFE / Ethanol etwas leichter zu handhaben.

Die Färbung ist Hamburger Grün nach Sven Kötter, einige Bilder zeigen auch mit W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller gefärbte Präparate.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol und Überführen in Xylol in Eukitt UV. Eukitt UV ist für die Bearbeitung von histologischen Schnitten in Präparationsautomaten gedacht, die fast eine Größenordnung dünner sind als meine Pflanzenschnitte. Dies macht verschiedene Anpassungen am Verarbeitungsprozess des Herstellers notwendig, dazu mehr in einem eigenen Artikel unter Botanische Mikrotechnik.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x, 40x und 100x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 Build T2023-06-11-1120 (64Bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Wir beginnen mit dem recht dicken Blatt, zu dessen Aufbau in der Beschreibung oben ja schon einiges gesagt ist. Insbesondere machen wir uns auf die Suche nach den auf der Blattoberseite liegenden Stomata und den Aerenchymen.

Auffällig ist zunächst einmal die Zweiteilung in ein mehrreihiges Assimilationsparenchym (AP) an der Blattoberseite und ein ausgeprägtes Schwammparenchym (SP, als Aerenchym) an der Blattunterseite. In dieses sind die geschlossen kollateralen Leitbündel (LB mit Phloem - Pl und Xylem - Xl) eingelagert, welche von einer Leitbündelscheide (LBS) umgeben sind.
Dann fallen uns aber sofort die vielen sklerenchymatischen Idioblasten ins Auge. Wir haben da zunächst Säulensklereiden (SSkl), die direkt unter der oberen Epidermis beginnen, sich säulenförmig durch das Assimilationsparenchym ziehen um sich dann im Schwammparenchym wurzelartig zu verankern. Es finden sich jedoch auch klassische Astrosklereiden (ASkl) im Schwammparenchym, die in der Regel nicht ins Assimilationsparenchym hinein ragen. Die Sklereiden dienen dazu, das Schwimmblatt zu stabilisieren, sodass es insbesondere Regen und Wellenschlag standhalten kann.
An der Grenze zwischen den beiden Parenchymen liegen viele kleine Nebenleitbündel (NLB), die kein Xylem enthalten und ebenfalls von einer Leitbündelscheide umgeben sind.
Die Zellwände der Sklereiden und der Zellen des Schwammparenchyms sind von vielen kleinen Calciumoxalatkristallen bedeckt, was sich besonders in den Polaufnahmen gut erkennen lässt. Diese Kristalle liegen zwischen der Primär- und Sekundärwand der jeweiligen Zellen, wurden also beim Zellwachstum dort ausgeschieden:

Abgeschlossen wird das Blattgewebe an Ober- und Unterseite durch eine einlagige Epidermis (Ep). Die zu erwartende Cuticula (Cu) ist kaum zu erkennen.

Nun schauen wir uns die Leitbündel etwas genauer an:

Wie oben beschrieben, sehen wir ein geschlossen Kollaterales Leitbündel ohne Cambium. Dabei nimmt das Xylem deutlich weniger Raum ein, als das Phloem, wie man es bei Wasserpflanzen und Schwimmblattpflanzen häufig findet, da die Blätter im direkten Kontakt mit Wasser stehen und so hauptsächlich Mineralstoffe von den Wurzeln transportiert werden müssen. Auffällig auch der hohe Anteil an Phloemparenchymzellen (PPa) im Phloem. Weiterhin ist die Leitbündelscheide gut zu erkennen.
Die Bilder 8f&g zeigen jeweils ein Nebenleitbündel an der Grenze zwischen Assimilations- und Schwammparenchym. Abbildung 8h den Übergang zwischen Xylem (oben) und Phloem (unten) ohne Cambium. Die letzten 3 Aufnahmen mit dem 100er Objektiv in Öl-Immersion.

Aber wo sind denn nun die Stomata? Diese sind recht klein und wir müssen ganz genau hin sehen: 

Die Stomata vom Ranunculus-Typ (St) liegen wie vorhergesagt auf der Blattoberseite und sind in den beiden ersten aufnahmen mit dem 40er Objektiv nur bei genauem Hinsehen zu erkennen. Das 100er Öl-Objektiv schafft dann Klarheit: die Schließzellen (SZ) bilden eine feine Lippe, die den Spalt bei Bedarf verschließt. Hinter den Blattspalten findet sich jeweils ein großer Interzellularraum (sIZR), der die Verbindung zum Aerenchym des Blattes herstellt. 

Nach dem Blatt wenden wir uns nun dem Blattstiel zu:

Im Querschnitt des Blattstiels fallen zunächst die vier schon makroskopisch sichtbaren Luftkanäle (LK) auf, diese sind von vielen kleineren Kanälen umgeben, die teils erst unter dem Mikroskop erkennbar sind. Im Parenchym (RP) drumherum eingelagert liegen paarweise gegenüberliegend um einen Sekretgang (SG, Metcalfe & Chalk, S. 68) angeordnete geschlossen kollaterale Leitbündel (LB), die im Xylem (Xl) meist nur eine einzelne Trachee enthalten. Das Phloem (Ph) ist wie bei den Leitbündeln im Blatt deutlich stärker ausgeprägt. Auch hier sind die Leitbündel von einer Bündelscheide (LBS) umschlossen.
Weiterhin finden wir einzelne Leitbündel mit einem Sekretgang an der Xylemseite sowie kleinere Leitbündel, die ebenfalls eine Leitbündelscheide, jedoch kein Xylem vorzuweisen haben.
Am auffälligsten jedoch ist eine Vielzahl von Sklereiden, die im ganzen Parenchymgewebe verteilt sind. Direkt unter der Epidermis Ep (diesmal mit erkennbarer Cuticula Cu) finden sich im gleichmäßigen Abstand aufgereiht längliche Sklereiden (Skl), die auch im Parenchym selbst immer wieder eingelagert sind. Faszinierend auch die großen Astrosklereiden (ASkl), deren Zellkörper am Rand der Luftkanäle sitzen und deren "Arme" in den Luftraum der Kanäle hinein ragen. Spannend: nach hinten, in Richtung Parenchym, gibt es in der Regel keine Arme.
Die in Längsrichtung orientierten Sklereiden sorgen für die bekannte Stabilität der Blattstiele. Was aber ist mit den Astrosklereiden am Rande der Luftkanäle? Welchen Zweck mögen die wohl haben? Ein leider nicht mehr aktives Forenmitglied hatte vorgeschlagen, dass diese eventuell dazu dienen könnten, eingedrungene Fressfeinde / Parasiten am Vordringen zum Rhizom zu hindern. Eine interessante Idee, für die ich jedoch bisher keinerlei Belege in der Literatur finden konnte. Vielleicht handelt es sich, wie eventuell auch bei den Sekretgängen, um ein evolutionäres Überbleibsel, das heute keinen konkreten Nutzen mehr hat, aber auch nicht schadet und daher erhalten geblieben ist?

Schauen wir uns das Abschlussgewebe des Blattstiels noch einmal genauer an:

Schön zu sehen sind die quer angeschnittenen Sklereiden, die wie im Spalier unterhalb der Epidermis angeordnet sind. Auf der Epidermis ist die Cuticula nur in Ansätzen zu erkennen.

Den Blattstiel hatte ich auch in der W3Asim I Färbung präpariert. Und dabei in den Zellen um die Leitbündelscheide jede Menge Amyloplasten gefunden:

Besonders im Polarisationskontrast verraten sich die um einen Kristallisationskeim gebildeten Amyloplasten durch ihr klassisches Brechungsbild.
Hier zeigt sich, dass der Präparationsgang zum Hamburger Grün dazu führt, dass sich die Amyloplasten auflösen. Da es sich bei diesen um durchaus wichtige Strukturen handelt, wäre zu prüfen, ob dies generell der Fall ist, oder nur vereinzelt (unter welchen Bedingungen?) auftritt.

Zum Schluss noch etwas fürs Auge: ein einzelner Astrosklereid am Rande eines Luftkanals im Hellfeld und Pol: