Der Burrawang
Jörg Weiß, vom 20.10.2017
Diesmal stammen die Probepflanzen nicht wie bisher aus einem botanischen Garten, sondern aus dem Pflanzenhandel. Den Burrawang, wissenschaftlich Macrozamia communis, gab es im Sonderangebot: 3 Jungpflanzen mit je 4 bis 5 primären Wedeln für rund 17 Euro zuzüglich Versandt. Da konnte ich nicht nein sagen. Die Pflänzchen kamen gut erhalten bei mir an und die Idee war, von einer Pflanze neben einem Fiederblättchen wie bei den bisherigen Untersuchungen gleich alle Pflanzenteile, also Wurzel, Spross, Wedelstiel und das Fiederblättchen zu präparieren um so einen Überblick präsentieren zu können.
Dazu habe ich die Pflanzen erst einmal in die laut den Empfehlungen aus Cycads of the World [1] zusammengestellte Erdmischung umgetopft und dann im Haus am kühlen, einigermaßen hellen Fenster überwintert. In diesem Sommer ging es dann raus, aber es erfolgte leider kein Austrieb des erwarteten ersten adulten Wedels. So was kann passieren, da muss man halt mit dem vorlieb nehmen, was vorhanden ist.
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Interessantes zum Burrawang
Bild 1: Frisch umgetopft, einer der jungen Burrawangs in seinem neuen Heim (Herbst 2016)
Der Burrawang (Macrozamia communis) ist ein Palmfarn aus der Familie der Zamiaceen in der Ordnung Cycadales. Der Trivialname Burrawang entspringt dem Daruk-Dialekt der australischen Aborigines in der Region um Sydney. Er ist aber, wie oft bei Trivialnamen, nicht spezifisch und findet auch für andere Palmfarne der Gattung Macrozamia Verwendung. Das Artepitheton communis deuten darauf hin, dass Macrozamia communis oft in Kolonien mit vielen Individuen wächst - was mich zum Titel dieses Threads inspiriert hat. Dabei ist der Burrawang an seinen Standorten oft die beherrschende Art im Unterholz.
Die Erstbeschreibung erfolgte aber erst 1959 anhand einer Probe, die in der Nähe von Mossy Point in New South Wales genommen wurde.
Das Verbreitungsgebiet von Macrozamia communis liegt an der Süd-Ostküste Australiens. Karte basierend auf einer Australienkarte von User Diceman, CC by-sa 3.0 (Wikipdia)
Das Verbreitungsgebiet von M. communis liegt an der Küste von New South Wales in Australien und erstreckt sich etwa von Taree im Norden bis Tathra im Süden. Die Pflanze steht oft direkt an der Küste oder in küstennahen Gebieten auf verfestigten Dünen, tertiären Sänden oder an den Hängen der Küstenberge im kiesigen Lehm am Boden lichter Eukalyptuswälder oder feuchter Hartlaubwälder. Der Temperaturbereich am Standort reicht von 28°C im Sommer bis hinunter zu 4°C im Winter. Auch leichte Fröste bis -8°C werden gut vertragen. Der durchschnittliche Niederschlag liegt dabei zwischen 1000 und 1500 mm im Jahr. Zum Vergleich: die durchschnittliche jährliche Niederschlagsmenge für Bonn liegt bei etwa 800 mm.
Wie Unkraut - der Burrawang als dichtes Unterholz in einem lichten Eukalyptuswald . PACSOA, Aufnahme von Mike Gray, 2013
Macrozamia communis ist ein mittelgroßer Palmfarn, mit einem unterirdischen oder bei steinigen Böden auch oberirdisch wachsenden Spross bis 2 Meter Höhe. Große Pflanzen können einen Sprossdurchmesser von bis zu 80cm erreichen. Selten werden Exemplare mit gegabeltem Spross gefunden. Wie bei den Palmfarnen üblich, ist der Spross von den Resten der Blattbasen abgestorbener Blätter bedeckt, die ein rautenförmiges Muster bilden.
Jungpflanzen tragen um den Spross herum einen engen Kranz von Korallenwurzeln, die bis an die Oberfläche ragen und (wie bei vielen Palmfarnen) Blaualgen zur Stickstofffixierung enthalten, die dort in einer Symbiose mit dem Palmfarn leben.
Das spannende hier ist, dass diese primären Korallenwurzeln an der Wachstumszone der Blätter entspringen. Im späteren Wachstum werden auch Korallenwurzeln aus der verdickten Hauptwurzel getrieben, die mit einigem Abstand von der Pflanze ebenfalls die Erdoberfläche erreichen.
Bild 4: Primäre Korallenwurzeln an der Basis von M. communis
Der unterirdische Spross ist in gewisser Weise beweglich und kann schrumpfen. Solchermaßen wird die empfindliche Wachstumszone unter die Erde gezogen. Dies war bei meiner Probepflanze der Fall, was zu deutlichen Schwierigkeiten bei der Präparation geführt hat.
Bei adulten Pflanzen mit oberirdischem Spross verliert sich diese Fähigkeit allerdings.
Bild 5: Jungpflanze von Macrozamia communis
Junge Blätter sind hellgrün, ausgewachsene glänzend grün bis dunkelgrün, selten gelblich. Die kugelförmige Krone wird von 50 bis 150 Blättern gebildet, die zwischen 1 und 2,5 Meter lang werden können.Davon entfallen 10 bis 40 cm auf den Blattstiel (Petiolus), dessen Basis wollig behaart ist. Die an der Oberseite abgeflachte Rhachis ist gerade oder seltener leicht gedreht und blass grün. An der Rhachis stehen in einem Winkel von etwa 45° 70 bis 150 linealische Fiederblättchen mit einer scharfen Spitze (Fiederblättchen der primären Wedel mit 3 bis 5 scharfen Spitzen). Sie stehen an der Blattspitze dichter als am in der Blattmitte und erreichen bei einer Breite von 0,8 bis 1,2 cm Längen zwischen 15 und 35 cm. Die unteren Fiederblättchen sind dornenartig zurückgebildet.
Bild 6: Fiederblättchen am juvenilen Wedel von M. communis
Wie alle Palmfarne ist Macrozamia communis zweihäusig getrenntgeschlechtlich. An der männlichen Pflanze stehen bis zu 5 bauchige Zapfen die bei Durchmessern von 8 bis 14 cm eine Länge von 20 bis 45 cm erreichen. Die hellgrünen Microsporophyllen sind zwischen 2-4 * 1,5-2,5 cm groß und tragen eine zur Zapfenspitze hin länger werdenden dornenartigen Blattspitzen deren Länge von 0,2 bis 5 cm reicht.
Bild 7: Adulte Pflanze mit drei weiblichen Zapfen, Aufnahme von M. Fagg, Australien National Botanic Gardens (http://www.anbg.gov.au)
Die weiblichen Pflanzen bilden bis zu 3 eiförmige bis zylinderförmige Zapfen. Diese sind graugrün und zwischen 20-45 * 10-20cm groß. Die Megasporophyllen mit 4-7 * 4-8 cm eiförmig und tragen an der Spitze ebenfalls einen dornenförmigen Fortsatz, der bis zu 8 cm lang werden kann. Oft werden Zapfen erst nach einem Buschfeuer gebildet.
Bild 8: Männliche Zapfen von M. communis, aus Cycads of the World, S. 326
Die reifen Samen sind rechteckig bis eiförmig bei einer Größe von 3-4 * 2-3 cm. Üblicherweise ist die Samenschale (Sarcotesta) orange bis leuchtend rot, gelegentlich aber auch gelb.
Bild 9: Reife Samen des Burrawang. Wikipedia, User AYArktos, CC by-sa 2.5
Die Art Macrozamia communis variiert in ihrem rund 900 Kilometer langen Verbreitungsgebiet. Die weiter nördlich wachsenden Pflanzen haben weniger Blätter in der Krone, kleinere Zapfen und auch kleinere Samen als die im Süden vorkommenden Individuen. An Stellen, an denen beide Arten nahe beieinander wachsen, gibt es natürliche Hybride mit der Art M. Secunda.
Kurz zur Präparation
Geschnitten wurden jeweils frische Proben von Wurzel, Spross und Blattstiel freistehend bzw. vom Fiederblättchen in Möhreneinbettung.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 24 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt und für gut 90 Sekunden mit Klorix (1:4 in Aqua dest. als Ersatz für Eau de Javelle) behandelt und nach sehr gutem Ausspülen für wiederum etwa 24 Stunden mit Chloralhydrat (250g auf 100ml Aqua dest.) gebleicht.
Gefärbt habe ich Fiederblatt und Wedelstiel mit W3Asim II nach Rolf-Dieter Müller für 7 Minuten mit einmaligem kurzen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt. Eine genaue Beschreibung der Färbung finden Sie hier auf unserer Webseite:
W3Asim II im Vergleich.
Die Färbung der Wurzel und des Sprosses erfolgte mit Dujardin Grün. Auch hier gibt es eine Beschreibung auf unserer Webseite:
Dujardin Grün - eine alte Färbung im neuen Gewand.
Nach der Färbung wurden die Schnitte in Aqua dest. für 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel sanft differenziert.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen
Themenseite.
Die verwendete Technik
Die Aufnahmen vom Fiederblatt sind auf dem Leica DME mit den den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.
Zwischenzeitlich konnte ich ein Leica DMLS erwerben und an diesem ist eine Panasonic GX7 direkt adaptiert. Dort entstanden mit den gleichen Objektiven die Aufnahmen von Wurzel, Spross und Wedelstiel.
Bild 10: Das Leica DMLS des Autors mit direkt adaptierter Kamera Panasonic GX7
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Der Spross
Wie viele Palmfarne besitzt der Burrawang laut Beschreibung einen unterirdisch wachsenden Spross, der sich bei Trockenheit verkürzt und so die Wachstumszone einer Jungpflanze unter die Erde ziehen kann, was zu deren Schutz bei Trockenheit oder auch Buschfeuern dient. Mit diesem interessanten anatomischen Detail möchte ich beginnen.
Zum besseren Verständnis folgt noch einmal die bereits in Bild 5 gezeigte Aufnahme der ganzen juvenilen Pflanze mit eingezeichneten Schnittebenen der folgenden Präparate.
Bild 11: Übersicht der juvenilen Pflanze mit Schnittebenen: S1 = Spross, S2 = Wurzel, S3 = Wedelstiel und S4 = Blatt. Es wurden jeweils Querschnitte angefertigt.
Das Bild 11 zeigt die etwa zweijährige Pflanze mit ihren Wurzeln, die von einer im oberen Bereich stark verdickten Speicherwurzel abzweigen. Dazu gehören auch die sekundären Korallenwurzeln. Darauf folgt der auch noch unterirdisch gelegene Spross, der in der Wachstumszone endet, die nicht nur die juvenilen Blätter des Palmfarns sondern auch noch einen Kranz primärer Korallenwurzeln trägt. Das Erdniveau ist durch eine rote Linie gekennzeichnet.
Der Durchmesser des Sprosses beträgt etwa 2 cm, der der Speicherwurzel an deren dicksten Stelle etwa 3 cm.
Bild 12: Der etwas "schrumpelig" wirkende Spross
Der Spross ist zusammengezogen, was sich auch bei der Präparation zeigte.
Bild 13: Fertig gefärbte Sprossquerschnitte in einer Petrischale
Spross und auch Wurzel von M. communis sind sehr mürbe und somit nicht einfach zu schneiden. Der Schwierigkeitsgrad potenziert sich beim Gewebe des Sprosses noch: es dehnt sich schon beim Befeuchten mit Ethanol vor dem Schnitt aus und führt zu den im obigen Bild erkennbaren dreidimensional verworfenen Schnitten.
Diese ließen sich nach der Entwässerung mit Isopropanol nicht im Ganzen eindecken, ich habe sie also in Segmente zerschnitten, um die Spannung aus dem Gewebe zu nehmen. Trotzdem lagen auch die Segmente anschließend unter dem Deckglas nicht wirklich plan, was zu einem sehr hohen Euparal-Einsatz und großen Luftblasen aufgrund der Schrumpfung des Harzes beim Trocknen geführt hat.
Natürlich war ich besonders auf die Anordnung der Tracheiden in den Leitbündeln gespannt, die ja die Schrumpfung und Streckung des Sprosses in irgend einer Weise mit machen müssen. Grob lassen sich in den Schnitten in Bild 13 vier Leitgewebezonen unterscheiden, die in der Art eines Kleeblattes angeordnet sind.
Bilder 14a,b: Eine der Leitgewebezonen im Überblick, Bild 14b mit Beschriftung
Wir finden eine fingerartige Anordnung der Tracheiden vor, klassische monokotyledone Leitbündel lassen sich nicht entdecken. Die Tracheiden verlaufen sowohl senkrecht zur Schnittebene als auch quer. Phloemzellen sind bei dieser Vergrößerung nicht erkennbar.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 14b sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer in der
Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.
Also etwas näher heran ...
Bilder 15a-d: Leitgewebe, Bilder 15b & d mit Beschriftung
Wir sehen linear einreihig angeordnete Tracheiden umgeben von einem Parenchym mit einzelnen Calciumoxalat-Drusen in ihren Idioblasten. In den Bildern 15c & d wird auch das Phloem sichtbar: die Siebelemente setzen die Linie der Tracheiden des Phloems fort.
Ok, wie aber kommt nun die Schrumpfung und Streckung zustande, ohne dass die Leitgewebe reißen?
Bilder 16a-d: Lage der Tracheiden im umgebenden Parenchym, Bilder 16b & d mit Beschriftung
Besonders an den durch den Schnitt etwas deplatzierten Tracheiden in den Bildern 16c & d lässt sich die räumliche Anordnung der Tracheen erkennen: im geschrumpften Spross sind sie im Zickzack gefaltet. Das umgebende Parenchym streckt sich durch den steigenden Tugor in den Zellen uns zieht die Tracheiden mit. Die Streck- und Stauchungsbewegungen des Sprosses werden also einfach durch die verfügbare Feuchtigkeit gesteuert.
Nun noch ein Blick auf das Abschlussgewebe des Sprosses.
Bilder 17a,b: Periderm des Sprosses, Bild 17b mit Beschriftung
Die Bilder 17a & b zeigen das sekundäre Abschlussgewebe des Sprosses. Phellogen und Phelloderm sind nicht eindeutig zu erkennen. Da der Spross im verkürzten Zustand geschnitten wurde, sind die Zellen eingefallen und liegen übereinander.
Die Wurzel
Geschnitten habe ich die Hauptwurzel unterhalb der Verdickung, siehe S2 in Bild 11. Die Probe hat einen Durchmesser von etwa 4 Millimetern.
Bilder 18a-d: Übersicht und Zentralzylinder, Aufnahmen 18b & d mit Beschriftung
In den Bildern 18a-d sehen wir den klassischen Aufbau einer triarchen Wurzel mit primärem und sekundärem Xylem und Phloem im Zentralzylinder, der von einem Perizykel und der Endodermis umschlossen ist. Weiter außen folgt die Wurzelrinde mit eingelagerten sklerenchymatischen Idioblasten, den Abschluss bilden Rhizodermis und Exodermis.
Bilder 19a,b: Die Leitgewebe im Detail
Links und rechts neben dem primären Xylem ist das primäre Phloem erkennbar, die Siebelemente des sekundäre Phloems liegen vor den Tracheen des sekundären Xylems.
Bilder 20a,b: Endodermis und Perizykel, Bild 20b mit Beschriftung
Die Zellen der primären Endodermis schließen den Zentralzylinder mittels Suberineinlagerungen an den Caspary-Streifen gegenüber der umgebenden Wurzelrinde dicht ab. Darunter liegt das einlagige Perizykel.
Der Wedelstiel
Der Wedelstiel - auch Rhachis - zeigt den typischen Bauplan monokotyledoner Pflanzen: die geschlossen kollateralen Leitbündel liegen in einem Markparenchym verteilt und sind von einer Leitbündelscheide umgeben. Den Schnitt habe ich an der Basis des Wedels geführt, siehe auch S3 in Bild 11.
Bilder 21a-f: Querschnitte durch den frischen und gefärbten Wedelstiel, Bilder 21b, d und f mit Beschriftung
Die Lage der gleichförmigen geschlossen kollateralen Leitbündel mit ihrer Leitbündelscheide ist auch im frischen Schnitt gut zu erkennen. Das Assimilationsparenchym dagegen ist nur im frischen Schnitt anhand der grünen Chloroplasten eindeutig auszumachen. Auffällig auch die vielen über den Querschnitt verteilten Calciumoxalat-Drusen.
Bilder 22a-d: Abschlussgewebe im frischen und gefärbten Schnitt, die Aufnahmen 22b & d mit Beschriftung
Unter der einreihigen Epidermis mit einer ausgeprägten Cuticula finden wir eine Hypodermis, die an einigen Stellen vom darunter liegenden Assimilationsparenchym unterbrochen ist. Darunter liegen größere Gruppen sklerenchymatischer Zellen zur Festigung, die allmählich in die Parenchymzellen des Marks übergehen. Ein Leitbündel hat es jeweils auch in die Aufnahmen geschafft. Zwischen den Leitbündeln liegen auch zwei Sekretgänge mit einem Drüsenepitel imn Markparenchym (Abb. 22 c & d).
Interessant finde ich die in Bild 23d mit "???" gekennzeichneten Zellen des Assimilationsparenchyms, sie eine sternförmige innere Struktur aufweisen, die ich nicht so recht deuten kann und so auch noch nie gesehen habe. Hat jemand eine Idee?
Auch im Wedelstiel finden wir Stomata:
Bilder 23a,b: Stoma vom Coniferales-Typ, Bild 23b mit Beschriftung
Wir finden ein nur wenig eingesenktes Stoma mit einem sehr kleinen substomatären Interzellularraum. Und auch hier wieder einige der seltsamen Zellen mit der "Sternstruktur".
Nun werfen wir noch einen genaueren Blick auf eines der Leitbündel:
Bilder 24a-d: Leitbündel des Wedelstiels im frischen und gefärbten Schnitt, Bilder 24b & d mit Beschriftung
Auffällig sind hier die wenigen Tracheiden im Xylem und die obliterierten (unbrauchbaren) Siebelemente am Rand des Phloems (dPl - disfunktionales Phloem). Die Leitbündelscheide ist gut zu erkennen und umschließt auf der Xylem-Seite auch eine Sklerenchymkappe. Am äußeren Rand der Leitbündelscheide finden wir einige Sklerenchymfasern, wie sie auch bei anderen Palmfarnen auftreten.
Das Fiederblatt
Die Fiederblätter des juvenilen Wedels sind klassisch bifazial aufgebaut, zeigen jedoch auch eine Besonderheit. Die Lage des Schnittes ist im Bild 11 mit S4 gekennzeichnet.
Die nun folgenden Aufnahmen sind noch mit dem Leica DME und der Canon PS 520A in Okularadaption entstanden.
Bilder 25a-d: Linker und rechter Blattrand eines Fiederblattes, Bilder 25b & d mit Beschriftung
Wir finden eine einreihige Epidermis, die teils aus parenchymatischen Zellen (grün), teils aber auch aus sklerifizierten Zellen (rot) besteht. Direkt am Blattrand zeigen sich einige einzelne sklerenchymatische Zellen in zweiter Reihe, Spuren einer nicht voll ausgebildeten Hypodermis. Im Mesophyll sehen wir Leitbündel und vereinzelt Sklerenchymfasern. Sekretgänge wie in der Rhachis sind nicht vorhanden.
Bilder 26a,b: Leitbündel aus dem Fiederblatt, Bild 26b mit Beschriftung
Die Leitbündel im Fiederblatt sind kleiner, als die in der Rhachis, zeigen aber den gleichen Aufbau inklusive Leitbündelscheide und Sklerenchymfasern. Zusätzlich finden wir in den Querschnitten aus der Blattmitte noch einige Transfusionstracheiden (TTr). Es ist zu erwarten, dass deren Anteil am Leitbündel zur Spitze des Fiederblättchen hin auf Kosten der Tracheiden und Siebelemente zu nimmt.
Jetzt fehlt nur noch ein Blick auf eines der auf der Blattunterseite liegenden Stomata:
Bilder 27a,b: Stoma des Fiederblattes, Bild 27b mit Beschriftung
Im Fiederblatt zeigt sich das gleiche Bild wie in der Rhachis: ein Stoma vom Coniferales-Typ, diesmal nicht eingesenkt, also ohne ausgeprägten Vorhof und mit kleinem substomatären Interzellularraum.
Literatur und Links
[1] Cycads of the World
David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2nd Edition 2002
[2] Botany for Degree Students - Gymnosperms
Vasishta
, Sinha, Kumar, S.Chand Reprint 2016
[3] Pflanzenanatomie
Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
[4] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007
[5] Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
Jörg Weiß, MBK 2011
[6] Dujardin Grün - eine alte Färbung für botanische Schnitte
im neuen Gewand
Dujardin Grün Färbung von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011
[7] W3Asim im Vergleich
Die W3Asim - Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2014
[8] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
[9] The World List of Cycad - Macrozamia communis
© Copyright 2023. The World List of Cycads, online edition.
Edited by Michael Calonje, Dennis Stevenson, and Roy Osborne.
Bildquellen
- Bild 2: Karte von Australien mit dem Verbreitungsgebiet von Macrozamia communis
Karte basierend auf einer Australienkarte von User Diceman,
CC by-sa 3.0 (Wikipdia)
- Bild 3: Burrawang im Unterholz eines lichten Eukalyptuswaldes
PACSOA, Aufnahme von Mike Gray, 2013
- Bild 7: Adulte Pflanze mit drei weiblichen Zapfen
Aufnahme von M. Fagg,
Australian National Botanic Gardens (www.anbg.gov.au)
- Bild 8: Männliche Zapfen von M. communis
Aus Cycads of the World, S. 326
David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2002
- Bild 9: Reife Samen des Burrawang
Wikipedia, User AYArktos, CC by-sa 2.5
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