Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii)
Jörg Weiß, vom 24.10.2016
Wie beim Debao-Palmfarn stammt die Probe von Rumpfs Palmfarn aus dem Botanischen Garten der Universität Bonn. Die Pflanze ist ein Geschenk des Botanischen Gartens Berlin zur Wiedereröffnung der Gewächshäuser nach umfangreicher Renovierung und Neubepflanzung in den Jahren 2009 bis 2011. Uns erwartet ein wirklich eindrucksvoller Palmfarn!
Artikelinhalt
Ein kurzes Portrait von Rumpfs Palmfarn
Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii) aus der Gattung Cycas ist ein Palmfarn aus der Familie Zamiaceae in der Ordnung Cycadales. Er ist nach dem niederländischen Offizier und Botaniker Georg Eberhard Rumpf (1628-1702, genannt Rumphius) benannt und wurde im Jahr 1839 vom ebenfalls niederländischen Botaniker Miquel erstmalig beschrieben.
Bild 1: Rumpfs Palmfarn im großen Regenwaldhaus des Botanischen Gartens Bonn
Den schönen Vertreter der Gattung Cycas findet man in Papua Neuginea und in Indonesien. Auf den östlichen indonesischen Inseln ist er weit verbreitet, besonders auf den Molukken und den Celeben. Auf den Fiji Inseln und auf Vanatu wird der Palmfarn kultiviert.
Die Art wächst meist in küstennahen Wäldern und Regenwäldern in tropischem Klima, oft auf Dünen aus Korallensand. Dabei steht sie in voller Sonne, kommt aber auch an völlig beschatteten Standorten vor. Die Samen tragen eine schwammartige Schicht als Schwimmkörper und werden durch Flüsse und das Meer verbreitet. Die angeschwemmten Samen fassen an geeigneten Stellen Fuß und die Jungpflanzen passen sich an den jeweiligen Standort an, so dass die Art sehr variable ist.
Die Art wächst meist in küstennahen Wäldern und Regenwäldern in tropischem Klima, oft auf Dünen aus Korallensand. Dabei steht sie in voller Sonne, kommt aber auch an völlig beschatteten Standorten vor. Die Samen tragen eine schwammartige Schicht als Schwimmkörper und werden durch Flüsse und das Meer verbreitet. Die angeschwemmten Samen fassen an geeigneten Stellen Fuß und die Jungpflanzen passen sich an den jeweiligen Standort an, so dass die Art sehr variable ist.
Bild 2: Wedel aus der Kronenspitze, Aufnahme ebenfalls aus dem Botanischen Garten Bonn
Cycas rumphii ist ein mittlerer bis großer Palmfarn mit einem oberirdischen, bei 25 cm Durchmesser bis zu 10 Meter hohen Stamm, der in der Regel am Boden verzweigt ist.
Bild 3: Zentraler Stamm mit Ablegern
Junge Blätter sind hellgrün bis blaugrün und tragen eine weißliche bis orange Behaarung. Ausgewachsene Blätter stehen hängend bis aufrecht in großer Zahl in der runden Krone der Pflanze. Sie sind 1,5 bis 2,5 Meter lang und an der Oberseite glänzend dunkelgrün. Auf den Blattstiel (Petiole) entfallen dabei 30 bis 60 cm. Er ist unbehaart und trägt zwei Reihen kleiner Dornen aus umgewandelten Fiederblättchen, die fast bis zum Blattgrund reichen.
An der dunkelgrünen, unbehaarten Rhachis stehen 150 bis 200 linealisch-lanzettförmige Fiederblättchen, deren Unterseite hellgrün und matt ist. Sie erreichen bei einer Breite zwischen 1,2 und 1,6 cm Längen bis zu 32 cm.
Die weichen, lang behaarten Niederblätter stehen in großer Anzahl am Stamm.
An der dunkelgrünen, unbehaarten Rhachis stehen 150 bis 200 linealisch-lanzettförmige Fiederblättchen, deren Unterseite hellgrün und matt ist. Sie erreichen bei einer Breite zwischen 1,2 und 1,6 cm Längen bis zu 32 cm.
Die weichen, lang behaarten Niederblätter stehen in großer Anzahl am Stamm.
Bild 4: Rhachis mit Fiederblättchen, die für Cycas typische Mittelrippe ist gut zu erkennen
Die gelb-orangen männlichen Zapfen erreichen eine Größe von 35 bis 55 cm. Sie sind zylindrischen bis leicht eiförmigen gebaut und erreichen Durchmesser zwischen 10 und 15 cm. Die reifen männlichen Zapfen verströmen einen starken Duft, um die bestäubenden Insekten anzulocken. Sie bestehen aus den schuppenförmig angeordneten Microsporophyllae, die in den Mircosporangien die männlichen Sporen tragen.
Bild 5: Männlicher Zapfen an einer Pflanze im Botanischen Garten Berlin
Die weiblichen Fruchtblätter (Megasporophyllae) stehen in einer losen Krone an der Spitze des Stammes. Sie werden mit dem Beginn der Wachstumsphase statt der normalen Wedel gebildet und sind bei einer Länge von 18 bis 32 cm weiß bis gelblich behaart. Die Fruchtblätter tragen dreieckige Apikallappen mit kleinen Zähnen oder Ausbuchtungen. Die eiförmig abgeflachten Samen sind mit 4,5 bis 5 auf 3 bis 3,5 cm recht groß. Reif hat deren Samenschale eine orange bis braune Farbe.
Bild 6: Weibliche Pflanze mit Fruchtblättern im Botanischen Garten Berlin
Bild 7: Ältere Fruchtblätter an der Bonner Pflanze, darüber hat sich bereits ein neuer Wedelkranz gebildet, der heute die Krone der Pflanze ausmacht.
Bild 8: Das Fruchtblatt mit dem nicht verdorrten Samen im Detail
Hier noch eine Illustration aus dem Jahr 1847, also 8 Jahre nach der Erstbeschreibung.
Bild 9: Illustration zu Rumpfs Palmfarn von P.W.M. Trap, 1847
Die Illustration setzt sich auch mit einer Besonderheit des Wurzelsystems der Cycadaceen auseinander: die ersten Seitenwurzeln der Hauptwurzel wachsen aufwärts bis knapp unter die Erdoberfläche, die sie gelegentlich auch durchstoßen und bilden dort verzweigte, korallenartige System, die auch Corallorhiza genannt werden [2, S. 245 ff.]. Dort siedelt sich z.B. die Blaualge Anabaena cycadacearum an, die in Symbiose mit vielen Cycas-Arten lebt und die Stickstofffixierung des Palmfarns unterstützt.
Kurz zur Präparation
Die Probe in Form eines Fiederblättchens habe ich im Botanischen Garten Bonn genommen und in einem dicht schließenden Folienbeutel gemeinsam mit einem angefeuchteten Papiertaschentuch und möglichst wenig Luft transportiert. Zwischen Probenahme und Schnitt lagen etwa 24 Stunden.
Geschnitten habe ich die frische Blattfieder in Möhreneinbettung auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke beträgt rund 60 µm. Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 11 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.
Zwischenzeitlich habe ich auch einige Aufnahmen von den frischen Schnitten gemacht.
Anschließend habe ich die Schnitte dann für eine Minute mit Klorix (1:4 in Aqua dest. als Ersatz für Eau de Javelle) behandelt und nach sehr gutem Ausspülen für rund 12 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.). Danach war wieder gründliches Spülen angesagt.
Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung wurde dann mit Dujardin Grün nach Rolf-Dieter Müller gefärbt.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen Themenseite.
Geschnitten habe ich die frische Blattfieder in Möhreneinbettung auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke beträgt rund 60 µm. Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 11 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.
Zwischenzeitlich habe ich auch einige Aufnahmen von den frischen Schnitten gemacht.
Anschließend habe ich die Schnitte dann für eine Minute mit Klorix (1:4 in Aqua dest. als Ersatz für Eau de Javelle) behandelt und nach sehr gutem Ausspülen für rund 12 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.). Danach war wieder gründliches Spülen angesagt.
Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung wurde dann mit Dujardin Grün nach Rolf-Dieter Müller gefärbt.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen Themenseite.
Bild 10: Die fertig eingedeckten Schnitte von C. rumphii und C. debaoensis auf der Wärmeplatte
Die verwendete Technik
Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
Das Fiederblättchen unter dem Mikroskop
Schauen wir uns zunächst Ober- und Unterseite eines Fiederblättchens in der Makroaufnahme an:
Bild 11a,b: Fiederblättchen von Rumpfs Palmfarn, Bild 11a Oberseite, Bild 11b Unterseite.
Die Oberseite ist dunkelgrün glänzend und glatt, die Unterseite hellgrün. Die Flecken sind Überbleibsel der Behausung eines Insekts, das sich an der Blattunterseite eingenistet hat. Leider gab es da nichts mehr zu sehen. Die für die Gattung Cycas typische Mittelrippe ist von beiden Seiten gut zu erkennen.
Bild 12: Makro von einem Querschnitt durch das Fiederblättchen von Cycas rumphii, Canon PowerShot S3is
Wie für Cycas typisch, auch hier die ausgeprägte Mittelrippe und die leicht nach unten gebogenen Blattränder. Leider ist die Kamera nicht mehr die Jüngste, die Bildqualität lässt zu wünschen übrig.
Unseren mikroskopischen Streifzug beginnen wir mit der Mittelrippe des Fiederblättchens.
Unseren mikroskopischen Streifzug beginnen wir mit der Mittelrippe des Fiederblättchens.
Bilder 13a-d: Mittelrippe im Querschnitt
Eingebettet in ein zentrales Parenchym und umgeben von einer Endodermis (Leitbündelscheide / LBS) liegt das Leitbündel mit oben liegenden Xylem und unten liegendem Phloem, an dessen unterem Rand schon hier in der Übersicht ein dunklerer Bogen disfunktionaler Phloemzellen erkennbar ist, der uns später noch einmal begegnen wird. An den Seiten der Mittelrippe ragt von unten und oben das Assimilationsparenchym aus der Blattspreite herein. Im ungefärbten Schnitt erscheint es durch die vielen Chloroplasten in frischem Grün. Auf der Oberseite der Mittelrippe begegnen sich die "Grünstreifen" fast und über ihnen liegt eine mehrreihige Hypodermis. Den Abschluss nach oben wie nach unten bildet die Epidermis mit der Cuticula. In der Mitte der Spreite liegt ein Schwammparenchym, das - auch hier schon erkennbar - Trans- fusionstracheiden beherbergt. Die Zellen des Schwammparenchyms enthalten ebenfalls Chloroplasten, aber in einer deutlich geringeren Anzahl als das Assimilationsparenchym.
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 13b & d sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen finden Sie wie immer in der Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen hier auf unserer Webseite.
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 13b & d sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen finden Sie wie immer in der Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen hier auf unserer Webseite.
Bilder 14a-d: Das von einer Endodermis umgebene Leitbündel im Detail
Die Endodermis besteht aus meist nur an der Innenseite verholzten Zellen, die rechts und links von den Tracheiden des Transfusionsgewebes durchbrochen werden, die hier rundlich sind und auffällig große Tüpfel zeigen. Innen finden wir eingebettet in ein parenchymatisches Gewebe oben das Xylem mit einem zentralen Tracheenbündel und darunter, eingelagert in Xylemparenchym, weitere Gruppen von Tracheen, in der englischsprachigen Literatur "Centrifugal Xylem" genannt [2] S. 244. Das Phloem liegt unter dem Xylem und umfängt diese v-förmig. Siebröhren und Geleitzellen sind dabei kaum unterscheidbar. Halbmondförmig unterhalb des Phloems liegt ein Band zusammen geschobener und nicht mehr funktionaler Phloemzellen (Obliteration).
Als Nächstes ist der Querschnitt der Spreite des Fiederblättchens an der Reihe:
Als Nächstes ist der Querschnitt der Spreite des Fiederblättchens an der Reihe:
Bilder 15a-d: Spreite des Fiederblättchens im Querschnitt
Die Spreite ist im Querschnitt recht einfach aufgebaut: zwischen der mit einer Cuticula bedeckten Epidermis an der Ober- und Unterseite (oben stellenweise gefolgt von einer einreihigen Hypodermis: im ungefärbten Bild mit, im gefärbten Bild ohne) finden wir ein Sandwich aus einem Assimila- tionsparenchym, das oben deutlich mächtiger und als Palisadenparenchym ausgebildet ist und einem innen liegenden Schwammparenchym, in dem ein Transfusionsgewebe eingebettet ist, dass das Gewebe der Spreite mit Wasser, Mineralien und Nährstoffen versorgt und die Photosyntheseprodukte abtransportiert. Erkennbar sind hier nur die verholzten Zellen der Trans- fusionstracheiden. Das Transfusionsparenchym hebt sich für - zumindest für mich - kaum vom Schwammparenchym ab, so dass ich mir keine entsprechende Beschriftung zutraue. Wie schon beim Debao-Palmfarn andiskutiert sollte der Längsschnitt eine annähernd flächige Verteilung der Transfusionstracheiden zeigen - näheres im folgenden Abschnitt zum akessorischen Transfusionsgewebe.
Zu guter Letzt müssen natürlich noch die Stomata genannt werden, die in der Epidermis auf der Blattunterseite eingelagert sind. Sie haben bei meiner Probe nur kleine Vorhöfe, sind also kaum eingesenkt.
Cycas rumphii wird ja als sehr variabel beschrieben: das Bonner Exemplar steht auf jeden Fall im Regenwaldhaus des Gartens mit einer gleichmäßig hohen Luftfeuchtigkeit - die Verdunstung mindernde Vorhöfe werden dort zumindest nicht benötigt.
Es folgt der Blick auf den Blattrand:
Zu guter Letzt müssen natürlich noch die Stomata genannt werden, die in der Epidermis auf der Blattunterseite eingelagert sind. Sie haben bei meiner Probe nur kleine Vorhöfe, sind also kaum eingesenkt.
Cycas rumphii wird ja als sehr variabel beschrieben: das Bonner Exemplar steht auf jeden Fall im Regenwaldhaus des Gartens mit einer gleichmäßig hohen Luftfeuchtigkeit - die Verdunstung mindernde Vorhöfe werden dort zumindest nicht benötigt.
Es folgt der Blick auf den Blattrand:
Bilder 16a-d: Der Blattrand des Fiederblättchens
Wir finden den gleichen Aufbau wie in den Bildern 15a-d, nur dass am Rand des Fiederblättchens eine ausgeprägte sklerifizierte Hypodermis liegt und die Cuticula der Epidermis deutlich kräftiger ausfällt wie in der Fläche der Spreite. Die Transfusionstracheiden reichen fast bis an den Blattrand heran, die Versorgung des Gewebes ist also komplett sicher gestellt. Auch hier sind an der Unterseite wieder Stomata zu sehen.
Nun noch ein genauerer Blick auf die Stomata:
Nun noch ein genauerer Blick auf die Stomata:
Bilder 17a-b: Stomata an der Blattunterseite
Hier sind zwei Stomata schön quer getroffen. Man kann gut den recht kleinen substomatären Interzellularraum und den mit ca. 15 µm flachen Vorhof erkennen.
Das akessorische Transfusionsgewebe
Hier nun Aufnahmen von den Längsschnitten durch die Blattspreite von Rumpfs Palmfarn, um dem genauen Verlauf der Transfusionstracheiden auf die Spur zu kommen und vielleicht auch das Rätsel um das Transfu- sionsparenchym zu lösen. Beide zusammen bilden ja übereinstimmend nach Esau und Vasishta/Sinha/Kumar das akzessorische Transfusionsgewebe, das die Blattspreite bei den Arten der Gattung Cycas mit Wasser versorgt und Nährstoffe und Photosyntheseprodukte verteilt.
Wir erinnern uns: Cycas als einzige Gattung der Familie der Cycadaceae ist in der Ordnung Cycadales die entwicklungsgeschichtlich älteste der rezenten Gattungen und zeigt den einfachsten Blattaufbau. Alle anderen Gattungen aus den Familien Stangeriaceae und Zamiaceae versorgen die Blattspreite mit dedizierten Leitbündeln.
Wir erinnern uns: Cycas als einzige Gattung der Familie der Cycadaceae ist in der Ordnung Cycadales die entwicklungsgeschichtlich älteste der rezenten Gattungen und zeigt den einfachsten Blattaufbau. Alle anderen Gattungen aus den Familien Stangeriaceae und Zamiaceae versorgen die Blattspreite mit dedizierten Leitbündeln.
Bild 18: Darstellung der Systematik der Ordnung Cycadales:
Schauen wir also, was die Längsschnitte gebracht haben!
Bild 19: Schnittführung, S1: Querschnitt, S2: Längsschnitt
Bilder 20a-d: Längsschnitt durch das Fiederblättchen von Cycas rumphii
Zunächst fällt in den Bildern 20a&b auf, dass die Hyphodermis nicht durchgehend unter der Epidermis der gesamten Blattspreite liegt sondern auch fehlen kann. Eine Tatsache, die wir auch schon in den Bildern 15a-d sehen konnten. Auch interessant sind die großen, hier in den Bildern nicht gekennzeichneten Idioblasten am unteren Ende des Assimilationsparenchyms z.B. auf der linken Bildseite von 20a6b. Die dort lagernde Calciumoxalatdruse ist leider heraus gefallen.
Nun zur Hauptsache, den Transfusionstracheiden (TTr). Wie bereits im Artikel zu Cycas debaoensis vermutet, liegen diese einzeln eingebettet in einem sehr luftigen Gewebe parallel zur Blattoberfläche. Allerdings sind sie auch über Querverbindungen (QV) miteinander vernetzt, was in den Bilder 20a&b besonders schön zu sehen ist, aber auch in 20c&d vorkommt.
Soweit wie erwartet! Aber wo ist das Transfusionsparenchym, das das akzessorische Transfusionsgewebe komplettiert? Dazu fällt mir auf, dass die Zellen, die die Transfusionstracheiden umgeben, eine leicht ins bräunliche gehende Färbung zeigen, während die Assimilationsparenchyme in sauberem Hellblau daher kommen. Außerdem sind diese Zellen im Vergleich zum Assimilationsparenchym gestreckt und um 90° gedreht ausgerichtet, liegen also parallel zu den Transfusionstracheiden, wie man es fürs Transfusionsparenchym erwarten würde. Daher möchte ich folgende Benennung vorschlagen:
Nun zur Hauptsache, den Transfusionstracheiden (TTr). Wie bereits im Artikel zu Cycas debaoensis vermutet, liegen diese einzeln eingebettet in einem sehr luftigen Gewebe parallel zur Blattoberfläche. Allerdings sind sie auch über Querverbindungen (QV) miteinander vernetzt, was in den Bilder 20a&b besonders schön zu sehen ist, aber auch in 20c&d vorkommt.
Soweit wie erwartet! Aber wo ist das Transfusionsparenchym, das das akzessorische Transfusionsgewebe komplettiert? Dazu fällt mir auf, dass die Zellen, die die Transfusionstracheiden umgeben, eine leicht ins bräunliche gehende Färbung zeigen, während die Assimilationsparenchyme in sauberem Hellblau daher kommen. Außerdem sind diese Zellen im Vergleich zum Assimilationsparenchym gestreckt und um 90° gedreht ausgerichtet, liegen also parallel zu den Transfusionstracheiden, wie man es fürs Transfusionsparenchym erwarten würde. Daher möchte ich folgende Benennung vorschlagen:
Bilder 21a,b: Quer- und Längsschnitt mit alternativer Beschriftung zum akkzessorischen Transfusionsgewebe
Die Bezeichnungen hier: akkzTG = akkzessorisches Transfusionsgewebe, TTr = Transfusionstracheiden und TPA Transfusionsparenchym.
Die Korallenwurzel unter dem Mikroskop
Beim Literaturstudium bin ich über eine Besonderheit gestolpert, die Rumpfs Palmfarn mit vielen Cycadaceen teilt und die ich gerne vorstellen möchte: Korallenwurzeln.
Ausgelöst wurde meine Suche durch die alte Illustration in Bild 9, das ich hier noch einmal wiederhole:
Ausgelöst wurde meine Suche durch die alte Illustration in Bild 9, das ich hier noch einmal wiederhole:
Bild 22: Illustration zu Rumpfs Palmfarn von P.W.M. Trap, 1847
Die schöne botanische Zeichnung stammt aus W. H. de Vrieses Descriptions et figures des plantes nouvelles et rares du jardin botanique de l’université de Leide et des principaux jardins du royaume des Pays-Bas und zeigt die Korallenwurzeln: die ersten Seitenwurzeln der Hauptwurzel wachsen aufwärts bis knapp unter die Erdoberfläche, die sie auch durchstoßen und bilden dort verzweigte, korallenartige System, die auch Corallorhiza genannt werden [1, 2 & 3]. Dort siedelt sich beispielsweise die Blaualge Anabaena cycadacearum an, die in Symbiose mit vielen Cycas-Arten lebt und die Nährstoffaufnahme bzw. Stickstofffixierung des Palmfarns unterstützt.
Also habe ich den Botanischen Garten der Universität Bonn erneut besucht und um eine weitere Probe gebeten, was mir gerne gewährt wurde. Hier abermals meinen herzlichen Dank! Ich finde es immer wieder toll, dass die Gärtner und die Gartenleitung auch den Anfragen eines interessierten Laien sehr offen gegenüber stehen.
Unter den großen Wedeln des Palmfarns war das Objekt der Begierde schnell ausgemacht, da einige der Korallenwurzeln tatsächlich oberirdisch wuchsen.
Also habe ich den Botanischen Garten der Universität Bonn erneut besucht und um eine weitere Probe gebeten, was mir gerne gewährt wurde. Hier abermals meinen herzlichen Dank! Ich finde es immer wieder toll, dass die Gärtner und die Gartenleitung auch den Anfragen eines interessierten Laien sehr offen gegenüber stehen.
Unter den großen Wedeln des Palmfarns war das Objekt der Begierde schnell ausgemacht, da einige der Korallenwurzeln tatsächlich oberirdisch wuchsen.
Bilder 23a,b: Makro einer Korallenwurzel von Rumpfs Palmfarn, Bild 23b mit Beschriftung
Das Gewebe der Wurzeln ist sehr schwammig und brüchig, es wird hauptsächlich vom Tugor stabilisiert, was sich beim Schnitt wieder bemerkbar gemacht hat. Auffällig sind zunächst die unterschiedlichen Bereiche: da gibt es die Enden der korallenartigen Verästelungen, deren Periderm wie eine opake, glatte Kappe wirkt. Der Durchmesser der Korallenäste liegt bei etwa 2,5 mm. Darunter folgt ein holziger Teil, der große Lentizellen trägt. S1 und S2 zeigen auch die jeweilige Schnittführung durch eine Kappe und den "Stiel" des Korallenwurzelbündels.
Bild 24: Detailaufnmahme der Korallenwurzel
Schaut man etwas genauer hin, erkennt man an den Bruchstellen der Wurzel dunkelgrüne Ringe, die im Rindenparenchym (Cortex) der Wurzel liegen und sich deutlich vom umgebenden gelblichen Gewebe absetzen.
Hier sind die symbiontisch lebenden Blaualgen eingelagert. Leider ist es mir nicht möglich, die Art zu bestimmen, da verschiedene Arten für die Symbiose in Frage kommen. Die oben genannte Anabaena cycadacearum ist also nur beispielhaft genannt. Weitere mögliche Symbionten stammen aus den Gattungen Nostoc und Calothrix.
Nun noch einige Aufnahmen von den algenführenden Geweben quer und längs im Auflicht:
Hier sind die symbiontisch lebenden Blaualgen eingelagert. Leider ist es mir nicht möglich, die Art zu bestimmen, da verschiedene Arten für die Symbiose in Frage kommen. Die oben genannte Anabaena cycadacearum ist also nur beispielhaft genannt. Weitere mögliche Symbionten stammen aus den Gattungen Nostoc und Calothrix.
Nun noch einige Aufnahmen von den algenführenden Geweben quer und längs im Auflicht:
Bilder 25a-d: Quer und Längsschnitte durch eine Korallenwurzel im Auflicht, Bilder 24b & d mit Beschriftung
Die Lage der von den Algen besiedelten Zellschichten ist hier gut zu erkennen: im Rindenparenchym gibt es einen Ring vergrößerter Zellen, die von den Symbionten besiedelt werden. Diese sind gegenüber den umliegenden Parenchymzellen verlängert und vergrößert und haben dünnere Zellwände. Die Korallenwurzeln (Corallorhiza) differenzieren erst dann vollständig aus, wenn sich tatsächlich Algen angesiedelt haben. Dies erfolgt quasi durch eine "Infektion" der Wurzel aus der Umgebung - eventuell über die Lentizellen? Passende Symbionten müssen also am Standort des Palmfarns vorhanden sein.
Nun aber zu den Mikroskopischen Aufnahmen der Schnitte!
Nun aber zu den Mikroskopischen Aufnahmen der Schnitte!
Bilder 26a,b: Zunächst der Querschnitt der Korallenwurzel in der Übersicht, Bild 26b mit Beschriftung
Leider ist der Schnitt recht unsauber: wegen des schwammartigen Materials habe ich mich nicht ans Bleichen getraut und um die Algen für die ungefärbten Aufnahmen zu erhalten, musste ich natürlich die frische, ungehärtete Probe schneiden. Trotzdem zeigt sich hier der generelle Aufbau der Korallenwurzel mit dem innen liegenden tetrachen Zentralzylinder, der von einer Endodermis abgeschlossen wird. Darauf folgt das Rindenparenchym (Cortex), in dessen Mitte die spezialisierten Zellen der Algenzone liegen. Den Abschluss bildet dann ein Periderm.
Bilder 27a-d: Ungefärbter frischer Schnitt, Bilder 27b & d mit Beschriftung
In den frischen Schnitten sind die grünen Algen als Kugelketten gut zu erkennen. Beim im Schnitt haben sie sich allerdings auf das umgebende Gewebe verteilt. Wie die Bilder 24a bis d zeigen, kommen sie normalerweise ausschließlich in dem spezialisierten Zellring der Algenzone vor.
Bilder 28a,b: Die Algenzone im gefärbten Präparat, Bild 28b mit Beschriftung
Anhand der unterschiedlichen Färbung erkenn man den unterschiedlichen Bau der Zellen des Rindenparenchyms und der Algenzone. Überall auf dem Bild verteilt sind auch die Algen zu sehen, die die Präparation überstanden haben und weiterhin am Schnitt haften. Sie heben sich jedoch nicht durch ihre Färbung vom Rest des Präparates ab.
Bilder 29a,b: Zentralzylinder der Korallenwurzel, Bild 29b mit Beschriftung
Der tetrache Aufbau ist gut zu erkennen, zwischen den Xylemstrahlen findet sich das Phloem und der ganze Zylinder ist von einer beigefarbenen Endodermis umschlossen. An dieser sollten eigentlich Casparistreifen erkennbar sein, aber das gibt das Präparat auch beim Blick durchs Mikroskop nicht sicher her.
Werfen wir nun noch einen Blick auf den holzigen "Stiel" der Korallenwurzel. Der Durchmesser beträgt ca. 3,5 mm.
Werfen wir nun noch einen Blick auf den holzigen "Stiel" der Korallenwurzel. Der Durchmesser beträgt ca. 3,5 mm.
Bilder 30a,b: Übersicht über den Wurzelstiel der Korallenwurzel, Bild 30b mit Beschriftung
Hier sehen wir den Querschnitt der zur Corallorhiza hin führenden Wurzel. Der polyarche Zentralzylinder hat sich durch sekundäres Dickenwachstum aus einem diarchen Primärwurzeltrieb entwickelt, dessen Grundstruktur noch erkennbar ist. Zwischen Xylem und Phloem finden wir ein Cambium und die Endodermis ist sklerenchymatisch verstärkt; darüber liegt ein Rindenparenchym und das Periderm in dem gegenüberliegend auf 11 und 5 Uhr zwei Lentizellen erkennbar sind.
Ganz ehrlich: hätte ich diesen Querschnitt ohne Kommentar gesehen, ich hätte ihn auf den ersten Blick nicht als Wurzel sondern als Spross angesprochen.
Schauen wir beim Zentralzylinder etwas genauer hin:
Ganz ehrlich: hätte ich diesen Querschnitt ohne Kommentar gesehen, ich hätte ihn auf den ersten Blick nicht als Wurzel sondern als Spross angesprochen.
Schauen wir beim Zentralzylinder etwas genauer hin:
Bilder 31a-c: Zentralzylinder, Bild 31a ungefärbter, frischer Schnitt, Bild 31c mit Beschriftung
Links unten quer liegend sehen wir die Anfänge der diarchen Wurzel, beim Spross hätten wir hier ein Markparenchym zu erwarten. Darauf aufbauend der polyarche Querschnitt mit Xylem, Cambium und Phloem.
Rund um die Endodermis:
Rund um die Endodermis:
Bilder 32a-d: Die Gewebe um die Endodermis, Bilder 32b & d mit Beschriftung
Hier bin ich mir etwas unsicher: unten sehen wir das polyarche Phloem, oben das Rindenparenchym. Dazwischen liegt eine mehrlagige, sklerenchymatische Endodermis?
Bilder 33a,b: Eine der auffälligen Lentizellen, Bild 33b mit Beschriftung
Die Lentizelle ist im Vergleich zum Durchmesser der Wurzel sehr groß und auch mit bloßem Auge gut zu erkennen (vergleiche Bilder 23 & 24). Sie dient dem Gasaustausch und unterstützt so den Stoffwechsel der Symbionten und bildet vermutlich auch eine Einfallpforte für diese.
Literatur und Links
[1] Cycads of the World
David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2nd Edition 2002
[2] Botany for Degree Students - Gymnosperms
Vasishta, Sinha, Kumar, S.Chand Reprint 2016
[3] Cycadaceae Family
Boriss Lariushin, Amazon Distribution Gmbh, 2013
[4] Pflanzenanatomie
Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
[5] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007
[6] Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
Jörg Weiß, MBK 2011
[7] Dujardin Grün - eine alte Färbung für botanische Schnitte
im neuen Gewand
Dujardin Grün Färbung von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011
[8] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
[9] The World List of Cycads - Cycas rumphii
© Copyright 2023. The World List of Cycads, online edition.
Edited by Michael Calonje, Dennis Stevenson, and Roy Osborne.
David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2nd Edition 2002
[2] Botany for Degree Students - Gymnosperms
Vasishta, Sinha, Kumar, S.Chand Reprint 2016
[3] Cycadaceae Family
Boriss Lariushin, Amazon Distribution Gmbh, 2013
[4] Pflanzenanatomie
Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
[5] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007
[6] Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
Jörg Weiß, MBK 2011
[7] Dujardin Grün - eine alte Färbung für botanische Schnitte
im neuen Gewand
Dujardin Grün Färbung von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011
[8] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
[9] The World List of Cycads - Cycas rumphii
© Copyright 2023. The World List of Cycads, online edition.
Edited by Michael Calonje, Dennis Stevenson, and Roy Osborne.
Bildquellen
- Bild 5: Männlicher Zapfen an einer Pflanze im Botanischen Garten Berlin
Wikipedia, 2006, Botanischer Garten Berlin, User BotBln, CC BY-SA 3.0 - Bild 6: Weibliche Pflanze mit Fruchtblättern im Botanischen Garten Berlin
Wikipedia, 2006, Botanischer Garten Berlin, User BotBln, CC BY-SA 3.0 - Bild 9 & 22: Illustration zu Rumpfs Palmfarn
Missoury Botanical Garden, von P.W.M. Trap, 1847, gemeinfrei - Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
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