Der Debao-Palmfarn (Cycas debaoensis)

Der Botanische Garten der Universität Bonn unterhält mittlerweile eine eindrucksvolle Sammlung von Palmfarnen der Gattung Cycas und nach Rücksprache mit einem Mitarbeiter konnte ich mit freundlicher Erlaubnis zunächst von zwei Arten je eine Probe nehmen. Die Reihe mit den Palmfarnen kann also fortgesetzt werden und heute möchte ich eine Besonderheit mit mehrfach gegabelten Fiederblättchen vorstellen: den recht seltenen Debao-Palmfarn (Cycas debaoensis).
In gewohnter Manier gibt es zunächst einige Informationen zum Palmfarn selbst, dann wie immer kurze Informationen zur Präparation und der verwendeten Technik und zum Schluss die mikroskopischen Aufnahmen.

Cycas debaoensis ist mittlerweile eine stark gefährdete Art, da große Teile ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets abgeholzt wurden. Die natürlichen Vorkommen stehen auf Kalksteinhängen geschützt in immergrünen Misch- wäldern.

Aber das wichtigste zuerst: C. multipinnta und der Debao-Palmfarn sind die einzigen Arten der Gattung Cycas mit doppelt gefiederten Blättern. 

Der Spross wächst unterirdisch und erreicht eine Länge von etwa 20 cm - bei gleichem Durchmesser.

Junge Blätter sind hellgrün mit einer weißlichen Behaarung, die ausgewachsene doppelt gefiederten Blätter stehen aufrecht zu 4 bis 11 in einer lichten Krone. Sie werden zwischen 1,5 und 3,5 Meter lang und sind an der Oberseite dunkelgrün und glänzend. Die äußere Form gleicht einem lang gezogenen Dreieck, die Ansätze der Fiederblättchen sind v-förmig nach oben verschoben.
Die Blattstiele (Petiolen) erreichen Längen von 80 bis 150 cm und sind zwischen 2 und 3 cm dick. Die ursprünglich weiße Jugendbehaarung färbt sich rotbraun und fehlt beim ausgewachsenen Blatt ganz. Die Blattstiele tragen auf der ganzen Länge zwei Reihen kleiner Dornen aus umgewandelten Fiederblättchen.

Die Blätter tragen 10 bis 20 primäre Fiederblättchen mit einer Länge von bis zu 40 cm. Diese gabeln sich dann dichotom in 3 bis 7 sekundäre Fiederblättchen auf, die an einem bis zu 5 cm langen Stielchen (Petiolulus) sitzen. Die einzelnen Fiedern sind linear bis lanzettlich und bei einer Breite zwischen 0,7 und 1,1 cm 10 bis 30 cm lang. Die Oberseite ist satt grün glänzend, die Unterseite heller und matt. Im Querschnitt zeigen sie eine deutlich erhabene Mittelrippe, die Spreite ist flach mit einem nur ganz leicht nach unten gebogenen Rand.

Am Spross stehen auch lange, weiche Niederblätter (Cataphyllen) die kurz behaart sind.

Die weiblichen Zapfen sind rund und die bis zu 22 cm langen, behaarten Fruchtblätter stehen vergleichsweise dicht. Der Apicallappen der Fruchtblätter ist 10-12 * 7-9 cm groß und trägt etwa 30 bis 5,5 cm lange Zähne. An den Sporophyllen entwickeln sich die runden bis eiförmigen Samen mit etwa 2 bis 2,5 cm Durchmesser und einer gelben Samenhülle (Sarcotesta).

Männliche Zapfen wurden aufgrund der Seltenheit der Art bisher noch nicht beschrieben.

Die Probe in Form eines Fiederblättchens habe ich im Botanischen Garten der Universität Bonn genommen und in einem dicht schließenden Folienbeutel gemeinsam mit einem angefeuchteten Papiertaschentuch und möglichst wenig Luft transportiert. Zwischen Probenahme und Schnitt lagen etwa 4 Stunden.
Geschnitten habe ich das frische Fiederblättchen in Möhreneinbettung auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der Querschnitte beträgt rund 60 µm.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 11 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.
Anschließend habe ich die Schnitte nach ca. einer Minute in Klorix (1:4) zur Auflösung der Zellinhalte und gründlichem Ausspülen mit aqua dest. für rund 12 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.) und wiederum gründlich ausgespült.
Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung wurde dann mit Dujardin Grün nach Rolf-Dieter Müller gefärbt.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Beginnen wir mit dem Querschnitt der Blattspreite des Fiederblättchens!

Der erste Blick gilt der bei allen Arten der Gattung Cycas vorhandenen Mittelrippe:

Die Fiederblättchen der Arten der Gattung Cycas sind recht urtümlich gebaut und enthalten jeweils nur ein Leitbündel in der Mittelrippe. Die Versorgung der Blattspreite erfolgt durch transversal von der Mittelrippe weg laufenden Zellen eines Transfusionsgewebes, das in der Mittelrippe aus eher rundlichen Zellen und nach außen hin aus gestreckten Zellen besteht, die alle miteinander in Verbindung stehen (Transfusionstracheiden  hier benannt als TTr).
Das geschlossen kollaterale Leitbündel selbst ist von einer Leitbündelscheide (LBS, Endodermis) umgeben und lässt im oben liegenden Xylem eine leichte Unterteilung in drei Lappen erkennen. Am unteren Rand des Phloems zeichnet sich eine schmale, halbmondförmige Obliteration aus disfunktionalen, abgestorbenen Phloemzellen ab.
Außerhalb der Leitbündelscheide (hier nicht im klassischen Sinne wie z.B. beim Mais als C4 Pflanze sondern als ringförmige Begrenzung des Zentrums wie z.B. auch bei den Nadelblättern der Coniferen) liegt ein mächtiges Rindenparenchym an, in dem zum Rand hin häufiger werdend sklerenchy- matische Zellen (Idioblasten) eingelagert sind. Rund um das zentrale Leitbündel sind 4 Sekretgänge mit ihrem Drüsenepitel eingelagert. An der Oberseite finden wir direkt unter Hypodermis, Epidermis und Cuticula ein Assimilationsparenchym, das sich von der Blattspreite über die Mittelrippe fortsetzt. Dort eingelagert zeigen sich in den gefärbten Bildern 10c & d 5 weitere Idioblasten, die sich in der Größe und durch das Beibehalten des Acridinrots im Zelllumen vom umgebenden Assimilationsparenchym absetzen.
An den Seitenrändern des Schnitts ist der Übergang zur Blattspreite zu erkennen, in deren Mitte die lang gestreckten Transfusionstracheiden liegen.
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 10b & d sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen findet Ihr wie immer hier auf unserer Webseite.

Die Bilder 11 a & b zeigen das Leitbündel der Mittelrippe noch einmal im Detail. Auffällig sind die großen Tüpfel der Transfusionstracheiden und die vier Sekretgänge.
Die Bilder 11 c & d zeigen den oberen Rand der Mittelrippe mit der gut sichtbaren Cuticula und der mächtigen Hypodermis. Darunter die Zellen des Assimilationsparenchyms.

Die Blattspreite zeigt einen recht einfachen Aufbau. Unter der Epidermis mit einer kräftigen Cuticula folgt ein einreihiges Palisadenparenchym aus senkrecht stehenden Zellen, die mit ihren dicht an dicht sitzenden Chloroplasten den Löwenanteil an der Fotosyntheseleistung des Blattes erbringen. Darunter folgt das für die Gattung Cycas typische Transfusionsgewebe zur Versorgung des Gewebes der Blattspreite. Es besteht aus einem Transfusionsparenchym, in dem die Transfusionstracheiden eingelagert sind. Den Abschluss nach unten hin bildet ein dünnes Schwammparenchym und wieder eine Epidermis mit Cuticula, in die viele hier in der Regel längs oder leicht schräg getroffene Stomata eingelagert sind.

Am Blattrand setzt sich die in den Bildern 12a-d gezeigte Anatomie fort, der Rand selbst ist jedoch durch eine ein- bis zweireihige Hypodermis aus sklerifizierten Zellen verstärkt und leicht nach unten gebogen. Die Cuticula ist am Rand besonders stark ausgeprägt und tritt hier schön gelb orange in Erscheinung.

Der Petiolulus zeigt in etwa die gleiche Anatomie wie die Mittelrippe des Fiederblättchens. Das zentrale Leitbündel ist im Verhältnis etwas kleiner und auch von einer Bündelscheide (Endodermis) umgeben, das Rindenparenchym mit den eingelagerten Sklerenchym-Idioblasten ist noch dicker und auch die Sekretgänge sind wieder da - diesmal aber nur zwei. Das Assimilationsparenchym fehlt, dafür haben wir eine umlaufende vielreihige Hypodermis. Die äußere Form zeigt rechts und links je eine Ausbuchtung, die als rudimentäre Blattspreite gedeutet werden kann, auch wenn es dort keine entsprechenden Gewebetypen gibt.

Wir sehen wieder ein geschlossen kollaterales Leitbündel in einer Bündelscheide (Endodermis), links und rechts außerhalb die Sekretgänge mit ihrem Drüsenepitel. Im Rindenparenchym auch hier Sklerenchym-Idioblasten.

Hier gibt es wenig neues zu entdecken, auffällig neben der Hypodermis die dünnwandigen Sklerenchym-Idioblasten, deren Anzahl von innen nach außen zu nimmt. 

Um ein Stoma, das hier außerhalb der Bildebene am Rand in der Epidermis liegt, ist die Hypodermis von nicht komplett sklerifizierten Zellen unterbrochen, die einen Gasaustausch ermöglichen. Auffällig sind die großen Tüpfel in den Wänden dieser Zellen.

Wir sehen ein Stoma vom Coniferen-Typ, das in der Epidermis eingesenkt liegt und über einen kleinen Vorhof verfügt. Der dahinter liegende Interzellularraum ist recht klein gehalten.