Die Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)

Die Goldfruchtpalme ist mehrstämmig (siehe Bild 3b) und ihre schlanken Stämme erreichen bei einem Durchmesser von nur 5 bis 12 cm eine Höhe von bis zu 10 Meter. Die jüngeren Stammabschnitte sind dunkelgrün bis gelb oder orange gefärbt. Die Farbe ist dabei abhängig von der Lichtintensität am Standort: ist diese hoch, färbt sich der Stamm gelb und schließlich orange. Die Blattnarben der abgestorbenen Blätter bilden im unteren Bereich des Stammes ein dichtes, ringförmiges Muster. Die Krone ist bis vier Meter breit und 3,3 Meter hoch. Eine ausgewachsene Stammgruppe kann so eine Höhe von mehr als 12 Meter und eine Breite von 6,5 Meter erreichen. Der Kronenschaft der adulten Pflanze ist rund einen Meter lang, gräulich grün bis fast silbergrau und an der Basis leicht erweitert.
Junge Pflanzen zeigen nach einer Weile an Spross und Blattstiel (Petiolus) charakteristische braune, lappige Trichome von etwa 200 bis 400 µm Durchmesser. Diese verschwinden mit dem Altern der Pflanze wieder.

Die Blütenstandsstiele sind hängend, verzweigt und entspringen unterhalb des Kronenschafts. Sie tragen gelbe Blüten, aus denen sich eiförmige Früchte entwickeln. Diese sind ca. 2,5 cm lang und in reifem Zustand gelb-orange bis bis purpur gefärbt. 

Alle Proben wurden direkt nach der Probenahme freistehend (nur die Blattfieder in Möhreneinbettung) auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Der Spross musste wegen seines Durchmessers etwas "tourniert" werden, da er sonst nicht in die Aufnahme des Mikrotoms gepasst hätte. Die Schnittdicke beträgt bei allen Schnitte ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Hand- zylindermikrotom.
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Gefärbt habe ich die Schnitte - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeits- blätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Schauen wir uns die Situation bei einer jungen Palme anhand der oben stehenden Abbildung also einmal genauer an. Es handelt sich hier um die Pflanze, die bereits ihre älteren Wedel meiner Neugier opfern musste. Das arme Ding hat sich aber nicht unter kriegen lassen und ein neues Blatt getrieben, dessen Spitze an der alten Schnittstelle hervorlugt.
Schön zu erkennen der noch grüne Blattgrund eines der älteren Blätter und darunter der alte, vertrocknete Blattgrund des ersten Blattes. Dann kommen auch schon gleich die Wurzeln. Der eigentliche Spross liegt unter dem Blattgrund des ersten Blattes und seine Oberfläche ist auch hier nur schlecht zu sehen.
An der in Bild 8 gekennzeichnete Stelle habe ich den Spross quer geschnitten, da mir der Ansatzpunkt der Wurzeln interessanter schien, als das undifferenzierte Meristem des Palmherzens. Mit rund 15 mm lag der Durchmesser des Sprossstücks an der Schnittstelle hart an der Grenze dessen, was mit dem Handzylindermikrotom zu verarbeiten ist. Aufgrund der Einkerbung in der Gleitfläche des verwendeten SHK Klingenhalters musste ich das Probenstück sogar noch ein wenig zurecht stutzen, da es sonst nicht zu schneiden gewesen wäre. Der große Durchmesser und die unterschiedliche Härte der zu schneidenden Gewebe fordern beim freistehenden Schnitt jedoch ihren Tribut: die Schnittdicke ist etwas ungleichmäßig und Teile der Schnitte sind leider zu dick geraten.

In Bild 9 ist der Aufbau des Sprosses an seinem unteren Ende gut zu erkennen: da hier die Wurzeln abzweigen, zeigt sich im zentralen Teil ein wildes Durcheinander von längs und quer verlaufenden Leitbündeln, die in allen möglichen und unmöglichen Lagen angeschnitten sind. Um diesen Teil des Sprosses herum erkennen wir einen dünnen Ring sklerenchymatischer Zellen, den ich hier als Durchlassgewebe (DLG) gekennzeichnet habe. Diesen schauen wir uns später noch einmal genauer an. Weiter nach außen folgt ein Rindenparenchym, in dem viele Sklerenchymzellennester eingelagert sind. Den Abschluss bildet eine Art Phelem mit Resten der abgestorbenen Epidermis.
Links und rechts oben sehen wir die Enden zweier Wurzeln, die auch den typischen Aufbau erkennen lassen. Auch in der Mitte des oberen Randes ist ein solcher Ansatz zu sehen, allerdings in einer anderen Ebene getroffen.
Spannend finde ich die mit To? gekennzeichnete Stelle. Wir sehen wieder Leitbündel, aber nicht in der Form der oben ansitzenden Wurzeln sondern eher in Form und Aufbau eines Sprosses. Wie im weiter oben  beschrieben, bildet eine Pflanze 8 bis 12 Sprosse aus - ob sich hier schon ein solcher "Tochtertrieb" bildet?

Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern der obigen Galerie sowie in allen folgenden beschrifteten Bildern finden Sie in einer Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen hier auf unserer Webseite.

Die Übersichtsaufnahme im Bild 23 lässt schon einige grundlegende Dinge erkennen: die Goldfruchtpalme gehört wie alle Arecales zu den Mono- kotyledonen und zeigt auch im Wedelstiel deren typische Struktur: eingebettet im Parenchym liegen viele einzelne Leitbündel unterschiedlicher Größer und unterschiedlichen Alters. Wächst die Pflanze, werden einfach neue Leitbündel zu den bestehenden alten gebildet. Ein sekundäres Dickenwachstum wie bei den Dikotyledonen ist somit nicht zu beobachten.
Der Querschnitt des Wedelstiels ist leicht herzförmig, wobei die abgeflachte Seite (hier oben) zum Spross zeigt. Auffällig ist die V-förmige Anordnung der Leitbündel, diese entsteht durch die Art, wie der Wedel mit dem Spross verwachsen ist: der dünne Blattgrund umfasst den gesamten Spross und aus ihm bildet sich der dann vom Spross abstehende Wedelstiel (Blattstiel, Petiolus).  
Wer genau hin schaut, erkennt auf etwa 4 und 8 Uhr eine dunkle Stelle auf der Epidermis. Es handelt sich um quer angeschnittene Trichome, von denen noch genauer die Rede sein wird.

Trichome, also Pflanzenhaare, finden sich nur für eine kurze Zeit an der jungen Pflanzen. Ihre kräftige Farbe und die lappige Form haben mich zunächst in die Irre geführt: ich hielt sie für die Fruchtkörper eines Pilzes. Hyphen waren in den Schnitten aber weit und breit keinen zu entdecken und eine gründliche Diskussion des Themas im Mikroskopie-Forum, die zum Teil auch anhand von EM-Aufnahmen geführt wurde, führte mich dann auf die richtige Spur. Alles in Allem Grund genug, den seltsamen Strukturen ein eigenes Kapitel zu gönnen. 

Im Bild 45 erkennt man die sternförmigen bis lappigen Haare, die leicht eingesenkt auf der Cuticula zu sitzen scheinen. Diese Pflanzenhaare (Trichome) kommen bei den Arten der Ordnung der Palmenartigen häufig und in vielen verschiedenen Formen vor. Ungewöhnlich ist jedoch die Pigmentierung, die sie im Auflicht braunschwarz erscheinen lassen.
Der Nutzen dieser Trichome, die bei D. lutescens nur während einer kurzen Zeit an der jungen Pflanze zu finden sind, ist nicht endgültig erforscht. Man vermutet, dass sie die Reibung zwischen unterschiedlich schnell wachsenden Pflanzenteilen vermindern und an den Blättern ein leichteres Entfalten ermöglichen.

Im Rahmen der gemeinsamen Analyse der Trichome durch die Foristen im Mikroskopie-Forum hat Herr Michael Kallmeyer vom Institut für Botanik der TU Dresden eine Probe vom Blattstiel erhalten und Herr Markus Günther hat einige REM-Aufnahmen gemacht, die ich hier ebenfalls zeigen darf. Den beiden Herren und dem Institut auch an dieser Stelle herzlichen Dank!

Die Bilder in der oben stehenden Galerie sind mit einem Raster- elektronenmikroskop entstanden, allerdings "auf die Schnelle" ohne Kritische-Punkt-Trocknung, zeigen aber alle relevanten Einzelheiten und sind eine eindrucksvolle Ergänzung der Auf- und Durchlichtaufnahmen.

In Bild 58 sehen wir einen Querschnitt durch den Kronenschaft oberhalb des Palmherzens, im Zentrum liegt also nicht der Spross sondern der Blattstiel des jüngsten Blattes. Dieser ist hier von drei Blattgründen oder Blattscheiden (BS1 bis BS3) der älteren Blätter umgeben. Das Probenstück ist schon ein wenig angetrocknet, so dass die härteren Gewebe der Leitbündel als kleine Noppen hervorstehen und somit sehr gut zu erkennen sind. An der Außenseite des äußersten Blattgrundes finden wir wieder die schon weiter oben besprochenen Trichome.

Beim MKB-Treffen im Dezember 2014 hatten wir Fr. Dr. Steiner vom Institut für Nutzpflanzenwissenschaften und Ressourcenschutz - Phytomedizin der Rhein- ischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn zu Gast, die zum Thema Phytophatogene Pilze aus mikroskopischer Sicht vorgetragen hat. Dabei hat Sie auch von den Arbeitsmethoden im Institut berichtet. Aus ihrem Vortrag stammt die Methode zu mit Chloralhydrat gebleichten Totalpräparaten.
Ich habe die für mich neue Methode hier probiert, um die Lage der Raphiden-Idioblasten in der Blattfieder sichtbar zu machen. In einem ersten Versuch haben dazu Stücke einer Blattfieder für 3 Tage in konzentrierter Chloralhydrat-Lösung (250g auf 100 ml Aqua dest.) gelegen. Die Ergebnisse folgen in der Galerie unten.

Bild 96 zeigt den polyarchen Zentralzylinder und die umgebende Wurzelrinde. Zwischen beiden liegt eine tertiäre Endodermis. Weiterhin finden wir rund um den Zentralzylinder sternförmig einige große, vermutlich lysigene Lakunen. In der umgebenden Wurzelrinde sind Sklerenchymzellennester und einzelne Sklerenchymidioblasten eingelagert. Auf die äußeren Gewebe mit der Exodermis müssen wir hier noch verzichten.

Wie für eine polyarche Wurzel üblich, sehen wir im Zentralzylinder abwechselnd viele Gruppen von Phloem und Xylem. Insgesamt sind es je 30. Das Wurzelgewebe ist leicht schleimig, was sich besonders durch die blauen Artefakten (Art) in den Tracheen zeigt. Die Wurzelrinde ist immer auch Speichergewebe, die Amyloplasten dort sind also keine Überraschung. Allerdings haben sich diese im Laufe der Präparation komplett gelöst, was mir bei der üblichen kurzen Fixierung mit anschließender Überführung in Aqua dest. (insgesamt maximal 2 Stunden) noch nicht passiert ist. Diesmal habe ich am Vorabend geschnitten und erst 24 Stunden später gefärbt - das hat wohl gereicht, um die Stärke auszuspülen.
Die Lakunen erlauben den Gasaustausch der Wurzelgewebe, auch wenn die Palme "nasse Füße" hat. Die gleiche Wurzelform findet sich nach meiner Literatur z.B. auch bei einigen Bambusarten.

Als Palmherz bezeichnet man das Meristem an der Sprossspitze einer Palme, das für die Bildung neuer Blätter verantwortlich ist. Wird es zerstört, stirbt der betroffene Spross ab, da nach dem Verwelken der bereits vorhandenen Blätter keine neuen Blätter mehr nachwachsen können. In der Regel bedeutet dies den Tod der gesamten Pflanze, da viele Palmenarten nur einen einzelnen Spross haben. Vielleicht auch desshalb liegt das Palmherz gut geschützt zwischen mehreren Lagen der Blattgründe der bereits vorhandenen Blätter oder Palmwedel.
Mikroskopisch ist so ein Meristem eher unspektakulär, da es aus jungen, undifferenzierten Zellen besteht. So ist es mit dem Cambium im Spross der dikotylen Pflanzen vergleichbar, das ja auch ein Meristem - Bildungsgewebe - ist. Nach unten hin differenzieren die Zellen des Palmherzens zu den Zellen der Gewebe des Sprosses aus, nach oben hin zu den Zellen der Palmwedel. Dabei werden immer neue Blätter gebildet, während die Palme langsam in die Höhe wächst.

Im Rahmen der zweiten Nanoa-Projektwoche des Gymnasiums Nonnenwerth haben wir uns in einem Team mit interessierten Schülern und Lehrern auf die Suche nach dem Palmherz der Goldfruchtpalme gemacht und sind fündig geworden.
Die Präparation des feinen Meristem-Gewebes war jedoch nicht ganz einfach. Hier die Bilder von den Präparaten.