Die Süßkartoffel - Ipomoea batatas

Die Süßkartoffel (Ipomoea batatas, auch Batate, Weiße Kartoffel oder Knollenwinde genannt) ist eine Nutzpflanze, die zur Familie der Windengewächse (Convolvulaceae) in der Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales) gehört. Vor allem die unterirdischen Speicherwurzeln, teilweise aber auch  die Laubblätter, werden als Nahrungsmittel genutzt. Ursprünglich stammt sie aus den tropischen Gebieten Südamerikas. Mit einer Jahresernte von etwa 92 Millionen Tonnen (Stand: 2018) befindet sie sich – nach Kartoffeln und Maniok – auf dem dritten Platz der Weltproduktion von Wurzel- und Knollennahrungspflanzen. Der größte Produzent der Süßkartoffel ist die Volksrepublik China.

Mit der Kartoffel (Solanum tuberosum), die zur Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) innerhalb der Ordnung Solanales zählt, ist die Süßkartoffel somit nur entfernt verwandt.

Die Süßkartoffel ist eine mehrjährige krautige Kletterpflanze, deren Stängel meist leicht sukkulent, selten schlank und krautig sind. Die Stängel liegen meist kriechend auf dem Boden auf und bilden an den Knoten Adventivwurzeln aus. Je nach Sorte kann die Gesamtlänge eines Stängels zwischen 0,5 und 4 Meter betragen, einige Kultivare bilden auch „Sprossen“ (botanisch exakter: neue junge Triebe) von bis zu 16 Meter Länge. Diese bilden jedoch keine unterirdischen Speicherorgane.

Die Laubblätter stehen schraubig entlang der Stängel. Der Blattstiel ist 5 bis 20 Zentimeter lang. Die Blattspreiten sind sehr variabel, 5 bis 13 Zentimeter lang, die Form ist herz-, nieren- bis eiförmig, rundlich oder dreieckig und spießförmig, der Rand kann ganzrandig, gezähnt oder oftmals auch 3- bis 7-fach gelappt, geschnitten bis geteilt sein. Meist sind die Blattflächen kahl, nur selten flaumig behaart, die Spitze ist abgerundet bis spitz. Die Blätter sind meistens grün gefärbt, jedoch können sie durch Einlagerung von Anthocyaninen besonders entlang der Blattadern violett gefärbt sein.

Ausgehend von verschiedenen Typen von Wurzeln (den Speicherwurzeln, Faserwurzeln oder den Bleistiftwurzeln) bildet das Wurzelsystem der Süßkartoffel Seitenwurzeln aus. Die Faserwurzeln (dünne Adventivwurzeln) entstehen vor allem in internodialen Bereichen und weisen eine typische vierteilige Struktur auf, in der je vier Xylem- und Phloem-Stränge das Leitgewebe bilden. Die dickeren Wurzeln (Bleistiftwurzeln) hingegen weisen eine fünf- oder sechsteilige Struktur auf; sie entspringen in den Knoten der unterirdischen Teile der Sprossachse. In Abhängigkeit von den Lebensbedingungen ober- oder unterhalb der Erdoberfläche können die Bleistiftwurzeln zu Speicherwurzeln werden. Ist jedoch beispielsweise der Stickstoffgehalt der Erde zu hoch oder der Sauerstoffgehalt zu niedrig, können aus Bleistiftwurzeln auch wieder Faserwurzeln werden.

Fertig ausgebildete Speicherwurzeln können in ihrer Form zwischen nahezu kugelförmig bis hin zu lang spindelförmig variieren, ihre Länge liegt zwischen wenigen Zentimetern bis hin zu 30 cm. Auch das Gewicht schwankt entsprechend zwischen nur etwa 100 g und mehreren Kilogramm. Die Schale der Speicherwurzeln wird vom Periderm gebildet, unter dem sich ein Ring aus sekundären Leitgewebefasern befindet. Das Periderm wird von einer dünnen Korkschicht abgeschlossen, welche glatt oder unregelmäßig gerippt sein kann. Das in der Mitte der Speicherwurzel befindliche Speichergewebe wird unregelmäßig von Tracheiden, Siebröhren und Milchröhren durchzogen. Die Milchröhren beinhalten einen weißen, klebrigen Milchsaft. Sowohl in der Schale als auch im Inneren der Speicherwurzel werden verschiedene Carotinoide und Anthocyanine abgelagert, sodass die Färbung jeweils zwischen weiß, gelb, orange, rosa oder violett variieren kann.

Die zwittrigen, fünfzähligen und kurz gestielten Blüten stehen einzeln oder zu wenigen in gestielten Blütenständen, die aus den Blattachseln entspringen und aufrecht stehen. Einige Sorten bilden nur selten oder nie Blüten aus. Die kleinen Kelchblätter sind länglich und spitz zulaufend und stachelspitzig sowie 10 bis 15 mm lang, meist fein behaart oder bewimpert. Die inneren drei sind etwas länger. Die 4 bis 7 cm lange, verwachsene und trichterförmige, gefaltete Krone, mit kürzerem Saum, kann lavendel bis violett-lavendel gefärbt sein, der Schlund ist meistens dunkler gefärbt, jedoch können auch weiße Kronen auftreten. Die eingeschlossenen Staubblätter sind ungleich lang mit drüsenhaarigen Staubfäden. Der zweikammerige Fruchtknoten ist oberständig mit einem relativ kurzen Griffel und zweilappiger, breiter Narbe. Es ist ein Diskus vorhanden.
Die Blüten öffnen sich vor Sonnenaufgang und bleiben für einige Stunden geöffnet. Noch am Vormittag schließen sie sich wieder und beginnen zu verwelken.

Früchte werden nur selten ausgebildet, es sind eiförmige bis rundliche, kahle bis behaarte, bräunliche Kapselfrüchte, die eine Größe von 5 bis 8 Millimeter erreichen. Sie enthalten ein oder zwei (bis vier), einseitig abgeflachte Samen, die schwarz oder rotbraun gefärbt sind und eine Länge von etwa 3 bis 4 Millimeter erreichen. Die Samenschale ist sehr hart und wird nur schwer von Wasser und Sauerstoff durchdrungen, so dass die Samen schwer keimen.

Neuere Forschungen legen nahe, dass die Gattung Ipomoea im Paläozän in Asien entstanden ist. Laut Alexander von Humboldt ist die Wildform von Ipomoea batatas in Mittelamerika beheimatet. Sie wurde als Kulturpflanze von allen lateinamerikanischen Hochkulturen verwendet. Nach Südostasien wurde sie nach heutigen Erkenntnissen von den Spaniern im 16. Jh. gebracht, die sie in ihrer Kolonie auf den Philippinen eingeführt haben.
Freigelassene afrikanische Sklaven brachten die Süßkartoffel von Amerika nach Afrika. Sie wird heute in fast allen wärmeren Ländern der Tropen, Subtropen und gemäßigten Zonen der Erde angebaut.
In Deutschland ist der Bekanntheitsgrad der Süßkartoffel in den letzten Jahren gestiegen. Die bedeutendsten Lieferanten für den deutschen Markt sind die Niederlande und Spanien.
In Neuseeland, den anderen pazifischen Inseln und in Peru ist die Süßkartoffel als Camote bekannt. Besonders schmackhaft sind sie als Pommes frites (Camote frito).

2018 wurden weltweit 91.945.356 Tonnen Süßkartoffeln von einer Anbaufläche von 8.062.737 Hektar geerntet. Der durchschnittliche Hektarertrag lag bei 114,04 Dezitonnen. Größter Produzent von Süßkartoffeln war die Volksrepublik China mit einer Jahresernte von 53 Millionen Tonnen, gefolgt von Malawi mit etwa 5,7 Millionen Tonnen und Nigeria mit 4,0 Millionen Tonnen. Die Jahresernte in Europa betrug zum Vergleich 93.432 Tonnen.
Die Hauptanbaugebiete der Süßkartoffel liegen zwischen 40° Nördlicher Breite und 32° Südlicher Breite. Am Äquator liegen die Anbaugebiete in Höhenlagen zwischen 0 und 3000 Metern. Optimale Wachstumsbedingungen herrschen bei einer Temperatur von 24 °C oder darüber, bei Temperaturen unter 10 °C ist das Wachstum stark eingeschränkt, bei Frost sterben die Pflanzen ab.
Die Pflanzen werden auf Erdhügeln oder in Erdwällen gepflanzt, um eine gute Durchlässigkeit des Bodens für Wasser zu gewährleisten. Erdhügel sollten dabei einen Durchmesser von etwa 60 cm haben und 90 bis 120 cm auseinander stehen, Erdwälle werden vor allem bei maschineller Bewirtschaftung genutzt, diese sind dann etwa 45 cm hoch und stehen in einem Abstand von 90 bis 120 cm, wobei die Pflanzen etwa alle 30 cm gesetzt werden können.
Innerhalb Europas wird die Batate hauptsächlich in Spanien, Portugal und Italien kultiviert. Der Anbau in Deutschland spielte aufgrund des hohen Wärmeanspruches traditionell keine Rolle. 2013 gab es eine erfolgreiche Studie zum Freilandanbau an der Hochschule für angewandte Wissenschaften Weihenstephan-Triesdorf. Im Jahr 2020 betrug die Anbaufläche etwa 200 Hektar, und der Ertrag zwischen 3.000 und 5.000 Tonnen.

Wikipedia Prunkwinden (Ipomoea)
https://de.wikipedia.org/wiki/Prunkwinden
Bundesanstalt für Landwirtschaft und Ernährung:
https://www.ble.de/SharedDocs/Pressemitteilungen
/DE/2020/200527_Suesskartoffeln.html
Mein schöner Garten:
https://www.mein-schoener-garten.de/pflanzen/gemuse/suesskartoffeln

Literatur:
Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees 
Vol 2; Scheingruber, Börner, Schulze; Springer 2013; S. 145 & 148

Geschnitten habe ich den frischen Spross und den frischen Blattstiel freistehend auf dem Zylindermikrotom mit Leica Klingen 818 Einmalklingen im SHK-Klingenhalter.
Die Schnittdicke der Sprossquerschnitte beträgt ca. 50 µm, die von den Blattstielquerschnitten ca. 100 µm.
Da der Blattstiel seine Stabilität nur aus dem Turgor der Zellen erhält und es außer den Tracheen keine verholzten Zellen gibt, war ein dünnerer Schnitt nicht möglich.

Anschließend habe ich wie immer einige Aufnahmen von den frischen, unfixierten Schnitten gemacht.

Fixiert wurden diese für ca. 18 Stunden in AFE.

Gefärbt habe ich nach W3Asim I von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Anschließend habe ich wieder gut mit Aqua dest. gespült und für ca. 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel des Wassers sanft differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Jetzt aber zu den Schnitten! Beginnen wir mit dem Spross der Süßkartoffel:

Die Bilder zeigen den Sprossquerschnitt zunächst mit dem 5x Objektiv und dann bei höherer Vergrößerung mit dem 10x Objektiv. Wir erkennen von außen nach innen die Epidermis mit der darauf liegenden Cuticula (Ep & Cu), gefolgt von einer einreihigen Hypodermis mit Chloroplasten (Hyp) sowie mehreren Reihen eines Eckenkollenchyms zur Stabilisierung (EKol oder Kol). Darauf folgen unter dem Rindenparenchym (RP) die Leitgewebe beginnend mit dem Phloem (Pl), in dem kleine Nester von Sieb- und Geleitzellen von Phloemparenchym umgeben sind. Weiter nach innen sehen wir das Cambium (Ca) und das Xylem (Xl) sowie das primäre Xylem (pXl). Unterhalb des primären Xylems liegen Nester innen liegenden Phloems (iPl), was bei den Solanales häufiger anzutreffen ist. Den Abschluss bildet schließlich das Markparenchym (MP).
In Rinden- und Markparenchym finden sich Sekretgänge (SG) und Calciumoxalatdrusen (D), auch dies keine Überraschung.

Es wird Zeit, etwas genauer hin zu schauen. Wir beginnen mit Hypodermis und Kollenchym.

Eingebettet in der Epidermis (Ep) mit der Cuticula (Cu) finden wir leicht hervorstehende Stomata (St) und mehrzellige Drüsenhaar (DH). In den Zellen der darunter liegenden Hypodermis (hyp) finden sich viele Chloroplasten, was in Bild 9c am besten zu erkennen ist. Darunter folgt das Eckenkollenchym (EKol), in dem wir rechts unterhalb der Beschriftung auch einen in Bild 9b nicht beschrifteten Sekretgang sehen. Weiter geht es mit dem Rindenparenchym (RP) und hier dann mit der Detailansicht der Leitgewebe.

Das reguläre Phloem (Pl) besteht aus Nestern von Sieb- und Geleitzellen eingebettet in Phloemparenchym. Darauf folgt das Cambium (Ca) und dann das Xylem (Xl) mit teils großen Tracheen. Auch die Tüpfel zur Anbindung der Gefäße an das Xylemparenchym sind gut zu erkennen (Tü). Weiter nach innen finden wir dann das primäre Xylem (pXl) mit einfachen Gefäßen und darunter die Nester mit innen liegendem Phloem (iPl), die in den Bildern 11h & i gut zu erkennen sind. Auch eine Siebplatte (SP) wurde nahe der Schnittebene getroffen.
Auffällig ist, dass auch die Zellen des Phloem- und Xylemparenchyms Chloroplasten enthalten, was in den Bildern 11f & g gut zu erkennen ist.

Das innen liegende Phloem findet sich bei den Pflanzen der Ordnung Solanales recht häufig, wie sich auch im Sprossquerschnitt des Schwarzen Nachtschattens (Solanum nigrum) zeigt:

Das interne Phloem ist gut zu erkennen und liegt hier auch in Form von kleinen Nestern im Markparenchym. Sekretgänge zeigen sich bei Solanum nigrum jedoch nicht.

Werfen wir nun noch einen Blick auf die Sekretgänge:

Die Sekretgänge (SG) sind hier nicht sehr auffällig, da ein ausgeprägtes Drüsenepithel fehlt. Ich habe sie erst auf den Zweiten Blick überhaupt als solche erkannt. ... und dann sieht man sie plötzlich überall.

Werfen wir nun noch einen Blick auf den Blattstiel!

Man erkennt sofort, warum der Blattstiel beim Schneiden ein schwieriger Geselle gewesen ist: es gibt keine Sklerenchyme oder sklerenchymatische Xylemzellen, die im Stabilität verleihen. Diese erhält er fast ausschließlich durch den Zelldruck (Turgor) seiner Parenchymzellen.
Von außen nach innen finden wir: Epidermis (Ep) mit Cuticula (cu), ein Eckenkollenchym (Kol), das Rindenparenchym (RP), Leitgewebe mit Phloem (Pl) und Xylem (Xl) - ein Cambium fehlt hier - sowie das Markparenchym (MP) mit innen liegendem Phloem (iPl). Auch im Blattstiel finden sich Sekretgänge (SG) und einige Drusen (D).

Und auch hier noch der Blick auf die Details:

Das Phloem (Pl) liegt wieder in Nestern vor, im Xylem (Xl) weisen nur die einzelnen Tracheen (T) sklerifizierte Zellwände auf. Natürlich finden wir auch hier das innen liegende Phloem (iPl) und die Drusen (D), die in der Pol-Aufnahme 15e besonders schön zu sehen sind.

Zum Schluss noch ein kurzer Blick auf die äußeren Gewebe des Blattstiels:

Unter der Epidermis (Ep) mit der Cuticula (Cu) folgt sofort ein ausgeprägtes Eckenkollenchym (Kol), darin und im Rindenparenchym (RP) wieder einige Sekretgänge (SG).