Samara des Berg-Ahorns (Acer pseudoplatanum)

Nachdem ich letzte Woche meinen neuen Tetrander erhalten habe und es mir gelungen ist, das 2 Meter C-Messer ordentlich abzuziehen, kann ich hier nun Querschnitte vom Nashorn zeigen.
Nein, nicht wirklich ;) - aber wer hat sich nicht als Kind die Flügelnüsse des Ahorns (Samara) auf die Nase geklebt, um einmal als Nashorn hinter den Freunden her zu jagen?
Auch mikroskopisch sind diese sehr interessant und daher möchte ich hier Querschnitte vom Flügel der Samara eines Berg-Ahorns (Acer pseudoplatanus) zeigen. Natürlich werfen wir wie immer zunächst einen Blick auf die Pflanze selbst.

Im westlichen Teil der Norddeutschen Tiefebene, Skandinavien, Belgien und den Niederlanden findet man den Berg-Ahorn nur dort, wo er vom Menschen hingebracht wurde. In Nordeuropa und auf den Britischen Inseln gibt es keine natürlichen Vorkommen des Berg-Ahorns, er wird aber oft kultiviert und kommt dann auch verwildert vor. In Dänemark wird der Berg-Ahorn nach dem deutschen Forstmann Johann Georg von Langen, der als Begründer der planmäßigen Forstwirtschaft Dänemarks gilt, auch als „Von Langens Fußstapfen“ bezeichnet.

Der Berg-Ahorn wächst als sommergrüner Baum, der Wuchshöhen von 8 bis 30 Metern erreicht. Einzelexemplare können über 500 Jahre alt werden. Mit aufstrebenden Ästen und einer abgerundeten Krone besitzt er als Solitärpflanze eine eindrucksvolle Gestalt.
Als Tiefwurzler übersteht er auch einige trockene Jahre in Folge. Die glatte Rinde an den Zweigen ist hell-braun-grau und es sind Lentizellen vorhanden. Die dunkelgraue Borke an älteren Stämmen ist schwachborkig und blättert im fortgeschrittenen Alter schuppig bis plattig ab. Das Aussehen des Stamms ist dann platanenähnlich, was sich - neben der Blattform - im Artepitheton "pseudoplatanus" nieder schlägt.

Aus den olivgrünen Winterknospen mit ihren am Rand bewimperten Knospenschuppen bilden sich im Frühjahr gegenständig angeordneten Laubblätter. Die bis etwa 20 Zentimeter lange und meist 10 bis 15 (8 bis 20) Zentimeter breite Blattspreite ist fünflappig, wobei die mittleren drei Blattlappen voll ausgebildet sind. Im Vergleich zum Spitzahorn sind die Blattlappen des Berg-Ahorns kürzer zugespitzt und die Spitzen der Blattlappen nicht in langen, schmalen Zipfeln ausgezogen. Die einzelnen Blattlappen treffen im spitzen Winkel aufeinander. Die Blattspreite ist am Stielansatz eingezogen. Die Blattoberseite ist dunkelgrün und die -unterseite ist hell-graugrün bis leicht purpurfarben gefärbt.
Die Blattspreite ist auf den Blattadern und in den Nervenwinkeln leicht behaart. Der Blattrand ist gesägt bis unregelmäßig gekerbt. Die Laubblätter der Wildform färben sich im Herbst intensiv goldgelb oder in großen Höhenlagen rötlich.

Blühfähig (mannbar) ist der Berg-Ahorn erst im Alter von 25 bis 40 Jahren. Der Berg-Ahorn blüht im Mai mit dem Laubaustrieb oder unmittelbar danach. In endständigen, überhängenden, traubenartigen rispigen Blütenständen stehen viele Blüten zusammen. Der Blütenstiel ist kahl.
Die Blüten sind im Prinzip zwittrig, wobei an einzelnen Blüten desselben Baumexemplars die männlichen oder die weiblichen Anlagen unterdrückt sein können. Die gelbgrünen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig.

Die Früchte reifen von Ende August bis Anfang Oktober. Die Früchte sind Spaltfrüchte, bei denen bis zur Reife die beiden Nüsschen zusammenhängen. Die kugeligen Flügelnüsse (Samara) besitzen jeweils einen Flügel. Die beiden Flügel der Spaltfrucht sind deutlich spitzwinklig zueinander angeordnet (Unterscheidung zu den anderen Ahorn-Arten Mitteleuropas). An den Fruchtschalen befinden sich innen lange, silberweiße Haare.
Die Blüten enthalten viel Nektar. Bestäubung erfolgt durch Insekten und durch Wind. Die Flügelnüsse sind typische Schraubenflieger mit etwa 16 Umdrehungen pro Sekunde. Vom Wind werden sie oft mehr als 100 Meter weit getragen.

Waldbaulich dient der Berg-Ahorn neben der auf geeigneten Standorten vorhandenen hohen Wertleistung auch als wertvolle Mischbaumart der Bodenverbesserung und der ökologischen Bereicherung. Die kräftige, aus Verzweigung der Pfahlwurzel entstandene Herzwurzel erschließt den Boden gut: sie geht in die Tiefe, ohne sich weiter zu verzweigen. Zudem verrotten die Blätter aller Ahorn-Arten zu Mull. Berg-Ahorn verjüngt sich auf natürliche Weise sehr gut. Als Pionierbaumart kann er Rohböden, Kippen und durch seine bereits früh einsetzende, zahlreiche Fruktifikation auch etwas ärmere Böden erschließen.

Der Berg-Ahorn ist wie der Spitzahorn in der Jugend sehr raschwüchsig. Nach 10 Jahren bereits etwa 4 Meter hoch, kann er nach 20 Jahren etwa 16 Meter Höhe erreichen. Die Endhöhe liegt bei etwa 35 Metern. Das Wachstum lässt auf durchschnittlichen Standorten aber bereits relativ früh nach, so dass sie in der Folge von der Rotbuche eingeholt und überwachsen werden.
„Aufsitzerpflanzen“ oder Epiphyten wie Moose und Flechten nutzen vor allem in höheren Lagen oder feuchten Tälern den Berg-Ahorn als Unterlage, um besser ans Licht zu kommen. Da sie nicht in den Baum eindringen, richten sie keinen Schaden an. Auf der Borke aufsitzende empfindliche Flechten wie die Bartflechten sind ein Zeichen hoher Luftreinheit.

Flügel und Blatt habe ich in Möhreneinbettung, den Blattstiel freistehend auf dem Tempelchen mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Klingenhalter geschnitten, die Schnittdicke beträgt jeweils etwa 50 µm.
Vor der Schnittfixierung in AFE habe ich Aufnahmen der frischen, unfixierten Schnitte erstellt.

Nach Überführung in Aqua dest. habe ich mit W-Asim III nach Klaus Herrmann gefärbt. Die Einfachfärbung mit Rhodamin B als Rotkomponente wird nach 15 Minuten Einwirkzeit mit einmaligem leichten Erwärmen bis vor den Siedepunkt mit Aqua dest. ausgespült.

Sanftes Differenzieren in Aqua dest. für mehrere Stunden verbessert das Färbeergebnis.
Eingedeckt sind die Schnitte wie immer in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x und den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Und nun zu den Präparaten! Geschnitten habe ich den Flügel einer Samara im ersten Drittel quer zum Verlauf der versteiften Oberkante:

Hier lohnt es sich, genauer hin zu schauen! Zunächst unkommentiert die ungefärbten Schnitte:

Und nun wieder gefärbt mit Maßstab und Beschriftung:

Von außen nach innen sehen wir an der Oberkante (Bilder 12a&c) die Epidermis (Ep) mit einer recht dünnen Cuticula (Cu) und einigen Stomata (St) auf beiden Seiten. Darunter folgt eine Art Schwammparenchym (SP) aus großen, locker sitzenden Zellen und dann dicht stehende Leitbündel (LB) mit sehr stark ausgeprägten Sklerenchymkappen (SklK). Xylem (Xl) und Phloem (Pl) sind gut zu erkennen, ein Cambium ist nicht vorhanden. Im Inneren folgt dann eine Art Markparenchym mit ebenfalls verholzten Zellen (Skl). Die massive Oberkante sorgt so dafür, dass der Flügel beim Flug nicht knickt. Auffällig die parenchymatischen Zellen oberhalb des Phloems in Bild 12c (PlPa).
Etwas weiter unterhalb der Oberkante ist der Flügel noch immer durch Leitbündel gut versteift (Bilder 12b&d). Oberhalb und unterhalb der wechselseitig gelagerten Leitbündel lässt sich nun ein Kollenchym ausmachen (Kol). In der Mitte trennt eine Art sklerenchymatisches Band die beiden gleichartigen Seiten des Flügels (TrT?).
Weiter zum unteren Ende hin bleibt dieser "Mittelstreifen" erhalten (Bild 12e). Die Zellen des Schwammparenchyms werden von unten zur Mitte und von oben zur Mitte immer kleiner, es zeigen sich deutlich Lakunen zwischen den Zellen. Zur Vollständigkeit zeigt Bild 12f noch einmal die unverstärkte Unterkante des Flügelquerschnitts.
Informationen zu den Abkürzungen im beschrifteten Bilder finden Sie wie immer auch auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Sicher ist es Ihnen aufgefallen: Schwammparenchym finden wir sonst eigentlich an der Unterseite bifacialer Blätter. Meist gilt das auch für die Stomata, die hier beim Flügel beidseitig zu finden sind. Und noch eine Auffälligkeit gibt es: während die Leitbündel in der Oberkante ringförmig, fast wie in einem Sprossstück angeordnet sind, liegen sie unterhalb der Verdickung abwechseln mit bei den näher zur Oberseite liegenden Bündeln nach unten zeigendem Xylem und bei den näher zur Unterseite (Orientierung in den Aufnahmen 12b&d) liegenden Bündeln nach oben zeigendem Xylem vor. Das ganze Konstrukt wirkt also so, als ob der Flügel aus einem an der Mittelrippe zur Oberseite hin gefalteten Blatt besteht, bei dem das eigentlich dann innen liegenden Palisadenparenchym zurückgebildet wurde: an dessen Stelle finden wir nun das Band sklerenchymatischer Zellen.

Wie passt das zusammen? Der Flügel bildet sich während der Fruchtreifung durch einseitiges Streckungswachstum mittels zeitweilig aktiver Meristeme aus Gewebe des den Samen umschließenden Fruchtknotens. Dieser ist aber entwicklungsgeschichtlich gesehen ein spezialisiertes Blatt.
Zur Entwicklung der Samara beim Schwarzahorn gibt es dazu ein interessantes Paper (Danke, Rolf-Dieter!):
Samara development of black maple (Acer saccharum ssp. nigrum) with emphasis on the wing, CAROLJACOBSPECK, NELS R. LERSTEN, Can. J. Bot. 69: 1349-1360, 1991 [6].
Die oben beschriebene Interpretation ist gemäß der Abbildungen 1 bis 10 auf Seite 1351 des zitierten Artikels also korrekt, zumal die für A. saccharum getroffenen Aussagen auf die Samara aller Arten der Gattung Acer anwendbar sind.

Zum Vergleich bezüglich des Aufbaus und der Anordnung der Leitbündel nun noch einige Aufnahmen vom Blattstiel und der Blattspreite des Berg-Ahorns. Wir beginnen mit dem Blattstiel.

Beim Blattstiel finden wir von außen nach innen: die Epidermis mit der Cuticula (Ep & Cu), darunter ein mehrreihiges Kollenchym und das Rindenparenchym. Daran schließt sich ein Ring teils verwachsener Leitbündel mit Sklerenchymkappen an (Xylem Xl; Phloem Pl; Sklerenchym Skl). Im Markparenchym MP finden wir dann nochmals einen sichelförmig angelegten Ring weiterer Leitbündel, deren Xylem weitgehend zur Oberseite des Blattstiels orientiert ist. Vermutlich handelt es sich hier schon um die Spuren der Seitenrippen des Blattes.

Die Mittelrippe zeigt folgende Gewebe von außen nach innen: Epidermis und Cuticula (Ep & Cu), dann bis auf die Ansätze der Blattspreite ein Kollenchym (Kol) und das Rindenparenchym (RP), gefolgt von einem nach oben offenen U von Leitbündeln (Xylem XL; Phloem Pl; Sklerenchym SKL), in dessen Öffnung weitere ringförmig angeordnete Leitbündel zu finden sind. Ganz innen findet sich ein kleines Markparenchym (MP).
Die Spreite ist klassisch bifacial aufgebaut: Die Blattoberseite bildet unter Epidermis und Cuticula ein großes Palisadenparenchym (PP), darunter folgt ein Schwammparenchym (SP), den Abschluss bilden wieder Epidermis und Cuticula mit einigen Stomata (St). Dazwischen finden wir Leitbündel mit ihren Sklerenchymkappen (LB & Skl).

Hier noch einmal der Querschnitt des Blattes und des Flügels im direkten Vergleich:

Im Vergleich mit dem bifacialen Ahornblatt wird der spiegelbildliche Aufbau des Samenflügels mit dem leicht sklerifizierten Trennlayer zwischen den Schwammparenchymen sofort deutlich.

Wer genau hin schaut, wird fündig. Die folgende Sauggemeinschaft fand sich an der Blattunterseite des Ahornblattes: