Die Australische Strauchminze (Prostanthera cuneata)

Prostanthera cuneata, die Australische Strauchminze (andere Trivialnamen sind Tasmanische Bergminze, Alpiner Minzebusch oder Raue Minze) ist eine strauchige Blütenpflanze aus der Familie der Lamiaceae. Die Art wurde erstmals 1848 vom Botaniker George Bentham in Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis beschrieben. Sie kommt in alpinen und subalpinen geschlossenen Heide- und Strauchlandschaften auf granitbasierten Böden in Neusüdwales und Victoria vor. Dabei findet man sie oft zusammen mit dem Schnee-Eukalyptus (Eucalyptus pauciflora). In Tasmanien ist die Art im staatlichen Artenschutzgesetz von 1995 als "vermutlich ausgestorben" aufgeführt.

Der Gattungsname Prostanthera kommt von den beiden grieschichen Wörtern "prostehma" (= Anhängsel) und "antheros" (= blühend). Er beschreibt ein für die Gattung typisches spornartiges Anhängsel der Staubbeutel (Antheren). Das Artepitheton cuneata stammt dagegen vom lateinischen "cuneatus" (= keilförmig) und bezieht sich auf die Form der Laubblätter.

Die Australische Strauchminze ist ein buschiger, immergrüner Strauch mit kompaktem Wuchs, der bei einer Höhe von typisch 90 cm (1 m)) in der Breite 90 cm bis 2 m erreicht. Die Blätter haben eine abgerundete Spitze und eine keilförmige Basis (daher cuneata) und sind 4 bis 6 mm lang und 3 bis 4 mm breit und mit großen Drüsenhaaren bedeckt. Zerdrückt sollen sie einen starken aromatisch Minzeduft abgeben, was ich bei unserer Pflanze bisher nicht wirklich nachvollziehen konnte.

Die Blüten werden im Verbreitungsgebiet von November bis April gebildet, also vom Frühjahr bis in den Herbst hinein. bei uns blüt die pflanze analog von etwa Mitte April bis in den September. Die mit 1 bis 2 cm Durchmesser für die Pflanze recht großen weißen Lippenblüten stehen einzeln und in den Blattachseln und stehen an den Spitzen der Zweige dichter beieinander. Im Kelch finden sich mehreren violette bis rote Flecken und manchmal ist die Außenseite der Blüten leicht violett beschlagen.

Literatur zur Pflanze:
Mueller, F.J.H. von (1882), Systematic Census of Australian Plants
Genaust, H. 2012: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. – Nikol-Verlag, Hamburg, 701 S.
Huxley, A., Griffiths, M. & Levy, M. 1999: The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. – Band I–IV, Macmillan Reference Ltd., London.
Ross, T & Irons, J. 1997: Australian Plants. A Guide to their Cultivation in Europe. – Ceros-Verlag, Frrankfurt am Main, 307 S.
Wikipedia (en.wikipedia.org/wiki/Prostanthera_cuneata)

Probenahme von der Pflanze im eigenen Garten.

Geschnitten habe ich den Spross freistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter (Schnittdicke ca. 50µm).

Anschließend erfolgte die Schnittfixierung in AFE für ca. 14 Stunden. Nach stufenweiser Überführung in Aqua dest. habe ich mit W-Asim III nach Klaus Herrmann für ca. 15 Minuten mit einmaligem Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt gefärbt. Anschließen habe ich nach gutem Ausspülen mit Aqua dest. für ca. eine Stunde sanft differenziert (mehrfacher Wasserwechsel). 

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 4x CPlan, sowie den 10x, 20x, und 40x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Fangen wir mit dem Spross an! Eines sei vorweg gesagt: als alpiner Strauch zeigt die Australische Buschminze ein langsames Wachstum und hat ein sehr dichtzelliges und somit hartes Holz. Dies führt auch im Rahmen eines schonenden Präparationsprozesses mit stufenweisem Konzentrationswechsel etc. dazu, dass sich das Phloem und vor allem das hier noch vorhandene Rindenparenchym und das abschließende Periderm schüsselartig aufwölben. Der Versuch, die Schnitte, wie von Gärtner und Schweingruber in "Microscopic Preparation Techniques for Plant Stem Analysis" empfohlen, zwischen Daumen und Zeigefinger zu glätten, führte nicht zum gewünschten Erfolg. Die Anatomie der äußeren Gewebe ist also nur am frischen Schnitt sauber zu erkennen.
Hintergrund ist hier die während der Präparation unter Alkoholeinfluss einsetzende Schrumpfung der parenchymatischen Gewebe. Da das Xylem nicht in gleichem Maße - wenn überhaupt - schrumpft, entstehen die typischen Aufwölbungen. Was hätte hier ggf. helfen können? Wohl nur, die kleinen Schnitte in Viertelsektionen zu zerteilen, um ein wenig die Spannung heraus zu nehmen.

Hier also der Spross wie gewohnt von der Übersicht zum Detail jeweils im frischen und gefärbten Schnitt.

Die Aufnahme ist mit einem 4x CPlan gemacht, das 5x NPlan schneidet schon zu viel ab. Die Qualität ist daher, trotz Stapeln und Nachbearbeitung, eher mäßig.

Wie oben schon geschrieben, sehen wir einen vierjährigen Spross mit einem Durchmesser von etwa 3,5 mm, bedingt durch das langsame Wachstum dieser Art. Die Jahresringe sind schön zu erkennen und im zweiten Jahr ist der Zuwachs mit Abstand am größten. Dies geht mit der im selben Jahr erfolgten weiteren Verzweigung des Ästchens einher und stellt wohl eine ausreichende Versorgung sicher. Auch die angesprochene Schüsselbildung ist leider bestens zu erkennen.

Der Spross zeigt unter einem komplett ausgeprägten Periderm mit einem Phellem aus vielen Lagen sehr dünner Zellen, gefolgt von jeweils einlagigem Phellogen und Phelloderm ein intaktes Rindenparenchym mit eingelagerten Chloroplasten. Auch das Periderm selbst ist noch nicht eingerissen und intakt.
Auf dem Periderm liegt bei den ungefärbten Schnitten eine Struktur auf, die im polarisierten Licht aufleuchtet, wie wir es von sklerenchymatischen Geweben kennen. ich bin mir ob der Form nicht ganz sicher und habe mich bei der Benennung zwischen Pilzhype oder Trichom entscheiden müssen. Die Entscheidung ist zu Gunsten des Trichoms ausgefallen, da ein Pilzbefall anderweitig in keinster Weise zu erkennen war.
Zwischen Rindenparenchym und Phloem finden wir einen Ring von scklerenchymatischen Fasersträngen oder Steinzellen. Diese sind nun im gefärbten Schnitt besser zu erkennen. Das Phloem ist wie zu erwarten ebenfalls von Markstrahlen durchzogen und liegt auf dem kaum zu erkennenden Cambium auf. Darunter das kleinzellige Xylem mit ebenfalls recht kleinen Tracheiden die sich besonders am Anfang eines jeden Jahresringes, dem Frühlingsgewebe, zeigen. Dazwischen liegen ebenfalls die Markstrahlen.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern 9d & f sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie wie immer hier auf der Webseite des MKB (Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen).

Hier noch einmal die beiden äußeren Gewebe, die feine Schichtung des Phellems ist besonders gut zu erkennen. Der Aufbau dient in der alpinen Heimat der Pflanze sicher dem Schutz der darunter liegenden Gewebe vor zu hoher UV-Einstrahlung. Schön ist auch der Übergang vom Rindenparenchym ins Phloem mit den an der Grenze liegenden sklerenchymatischen Zellgruppen zu erkennen. Im Phloem sehen wir nur in den Zellen der Markstrahlen noch einige Chloroplasten.

Schön anzusehen, aber unspektakulär. Eingelagerte Reservestoffe wie z.B. Stärke sind nicht zu finden. 

Werfen wir nun einen Blick auf das Blatt im Querschnitt. Besonders auffällig sind hier die schon mit bloßem Auge zu erkennenden Drüsenhaare, die Schnitt und Präparation mehr oder weniger gut überstanden haben.

Schon in der Übersicht fällt neben den Drüsenhaaren und ihren Gruben aus bis zu fünf Zellreihen umfassende Assimilationsparenchym und die dicke Cuticula auf.

Wir sehen den typischen Aufbau eines bifazialen Blattes mit einigen leichten Abwandelungen. Von der Blattoberseite zur Unterseite finden wir eine einreihige Epidermis mit dicker Cuticula und Einsenkungen, in denen die Drüsenhaare sitzen, die wir uns im Folgenden noch genauer ansehen werden. Dabei dient die dicke Cuticula in Anbetracht des Habitats der Pflanze sicher sowohl dem UV als auch dem Verdunstungsschutz.
Darunter folgt das schon angesprochene und mit bis zu fünf Zellreihen sehr stark ausgeprägte Assimilationsparenchym, dessen Chloroplasten in den frischen Schnitten besonders gut zu erkennen sind. Die aufgrund der geringen Größe der Blätter relativ kleine Blattfläche macht Prostanthera cuneata somit wohl durch die dicke des Assimilationsgewebes wett; wieder eine Anpassung an den alpinen Standort mit seiner hohen Lichtintensität.
Unter dem Assimilationsparenchym folgt das Schwammparenchym, das auch leicht verdickt ist. Dazwischen liegen die erstaunlich kleinen Leitbündel die viele Querverbindungen haben. Diese sind im Querschnitt längs getroffen und tauchen in jedem meiner Schnitte mehrfach auf.
Den Abschluss an der Blattunterseite bilden wieder Epidermis und eine dünnere Cuticula. Darin eingelagert finden wir viele kleine Stomata mit nicht nennenswert ausgeprägten substomatären Interzellularräumen.

Wenden wir uns nun zunächst den Drüsenhaaren zu, die es in kleinerer Ausführung und seltener auch auf der Blattunterseite gibt.

Die Bilder zeigen große, blasenförmige Drüsenhaare, die wahrscheinlich einzellig sind. Im Bild 14b ein kleineres Drüsenhaar von der Blattunterseite. Leider sind die Strukturen durch Schnitt und/oder Präparation in der Regel zerstört. Bild 14f ist eine schöne Überleitung zu den Leitbündeln, die wir uns nun noch schnell im frischen Schnitt und im polarisierten Licht anschauen wollen:

Die erste Aufnahme der erstaunlich kleinen Leitbündel stammt aus dem Jahr 2014, als ich mir die Pflanze zum ersten Mal angeschaut aber nichts veröffentlicht habe. Spannend: neben den Drüsenhaaren gibt es auf der Blattoberseite noch kurze, kegelförmige Trichome, die vielleicht nicht so ganz unschuldig am Trivialnamen Rauhe Minze sind. Im polariserten Licht der letzten Aufnahme sind die oben liegenden Zellen des Xylems gut zu erkennen.

Zum Schluss sind die Stomata dran!

Hier wieder zwei ältere Aufnahmen. Bei dem Schnitt in Bild 16b ist die Epidermis auf der Blattunterseite etwas ausgerissen und umgeschlagen. Dies zeigt schön die kleinen Stomata mit ihren Nebenzellen und den Chloroplasten, die die Energie für den Öffnungsmechanismus bereit stellen.