Der Mais - ein Klassiker der Pflanzenanatomie

Die Laubblätter sind wechselständig am Halm angeordnet. Das drei bis fünf Millimeter lange Blatthäutchen (Ligula) ist zerschlitzt oder bewimpert. Die einfache, leicht raue, mitunter zerstreut behaarte, dunkelgrüne Blattspreite ist bei einer Länge von bis zu einem Meter und einer Breite von vier bis zehn Zentimeter flach und zum Rand hin wellig. Sie zeigt eine ausgeprägte, weißliche Mittelrippe, in der jedoch kein einzelnes großes, sondern wie bei den Monokotyledonen üblich, viele kleinere Leitbündel in einem Parenchym eingebettet liegen. Parallelnervig aufgebaut, zeigen auch an den Seiten der Mittelrippe hellere Streifen die Lage weiterer Leitbündel an. Erstaunlich: das sehr große Blatt hat in der Fläche oft nur eine Dicke von 150 bis 250 µm.

Zea mays ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). An der Sprossspitze befinden sich die endständigen männlichen rispigen Blütenstände, die sie sich an den Rispenästen aus paarweise angeordneten Ährchen mit jeweils zwei männlichen Blüten zusammensetzen. Ein bis drei weibliche Blütenstände wachsen in Blattachseln am unteren bis mittleren Bereich des Halmes. Diese seitenständigen, kurz gestielten Kolben werden vollständig von Hüllblättern (Lieschblätter, auch genannt Lieschen) umhüllt und tragen paarweise Ährchen in 8 bis 16 Längszeilen. Dabei enthält jedes Ährchen zwei Blüten, von denen aber nur eine voll entwickelt ist. Der Fruchtknoten ist mit drei Millimetern sehr klein, jedoch zur Anthese mit 20 bis 40 Zentimeter langen Griffeln ausgestattet. Später ragen die vertrockneten Griffel als bräunliches Bündel aus der Spitze des Kolbens zwischen den Blattscheiden hervor. Da sich die Deck- und Vorspelzen der weiblichen Blüten nicht weiterentwickeln, können sich die Früchte unbespelzt vorwölben.
Mais wird wie viele Gräser durch den Wind bestäubt. Dabei blühen die weiblichen Blüten einer Pflanze vor den männlichen Blüten, um eine Eigenbestäubung möglichst auszuschließen.

Der kolbenförmige Fruchtstand enthält zur Reifezeit Maiskörner (Karyopsen), die je nach Sorte weißlich, goldgelb, rot oder auch schwarzviolett sein können, das Tausendkorngewicht beträgt 250 bis 400 Gramm.

Wirtschaftlich bedeutend ist die Unterart (Subspezies) Zea mays subsp. mays. Bei der Weltgetreideernte nimmt Mais mit über einer Milliarde Tonnen (2016) vor Weizen und Reis den ersten Platz ein. Über 60 Prozent davon wird, zu Maissilage verarbeitet, an Nutztiere verfüttert. Dazu kommt der Einsatz von Energiemais als nachwachsender Rohstoff für die Erzeugung von Bioethanol und Biogas.
Der Körnermais ist eines der Grundnahrungsmittel der Bevölkerung Afrikas und Lateinamerikas. Das glutenfreie Getreide ist zudem auch für Personen mit Überempfindlichkeit gegen Klebereiweiß (Zöliakie) tauglich.
Neben der Verarbeitung in der Lebensmittel- und Tierfutterindustrie wird die aus Mais gewonnene Stärke als nachwachsender Rohstoff für die Herstellung von biobasierten Kunststoffen eingesetzt.

Mais ist eine sehr alte Nutzpflanze und wurde zuerst von den spanischen Conquistadores nach Europa gebracht - war aber auch in China schon bekannt - sicher ein Beleg für die Erkundungsreisen der Chinese. Die Botanischen Zeichner mussten sich zunächst wohl mit den mitgebrachten trockenen Proben begnügen, daher hat die Pflanze auf der folgenden Illustration aus dem Jahr 1542 mehrere Halme, was sie etwas fremd erscheinen lässt:

Geschnitten wurden jeweils frische Proben von der Stützwurzel und dem Blatt an der Blattspitze. Die Wurzel konnte freistehend bearbeitet werden, das Blatt haben ich in Möhreneinbettung geschnitten. Die Schnittdicke beträgt jeweils etwa 60 µm.

Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 12 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest. überführt. Die Chloroplasten im Blattquerschnitt sitzen so dicht, dass die Fixierung nicht gereicht hat, das Chlorophyll zu zerstören, hier wurde zusätzlich etwa 24 Stunden mit Chloralhydrat (250g auf 100ml Aqua dest.) gebleicht. Anschließend wurde sehr gut mit Aqua dest. gespült.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach Rolf-Dieter Müller für 7 Minuten mit einmaligem kurzen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eine Beschreibung der Färbung finden Sie hier auf unserer Webseite: W3Asim II im Vergleich.
Nach der Färbung wurden die Schnitte in Aqua dest. für 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel sanft differenziert.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen Themenseite.

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan sowie den 10x, 20x und 40x PlanApos entstanden. Auch ein 100x Planfluotar war im Einsatz. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser - das kabelgebundene Modell hat zwischenzeitlich den Geist aufgegeben. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Die Wurzel der Maispflanze ist polyarch, enthält also unterhalb des Perizykels einen Leitgewebering in dem sich Xylem mit großen Tracheen und Phloem vielfach abwechseln. Schauen wir einmal etwas genauer hin. 

Die Bilderserie zeigt schön die abwechselnde Anordnung von Xylem und Phloem unterhalb des Perizykels und somit den lehrbuchmäßigen Aufbau einer ployarchen Wurzel. Die großen Tracheiden zum Ableiten des aufgenommenen Wassers fallen sofort ins Auge. Die primäre Endodermis liegt direkt auf dem Perizykel und ist noch nicht besonders gut zu erkennen. Auffällig: sowohl in der Wurzelrinde (RP) als auch in den Zellen des Markparenchyms (Wurzelmark) finden sich Chloroplasten.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern der Serie 9 sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie wie immer hier auf der Webseite des MKB.

Werfen wir nun noch einen Blick auf die Exodermis der Wurzel:

Die beiden Aufnahmen zeigen die Exodermis mit darunter liegendem Hypodermis und der Wurzelrinde. Wieder mit den bereits oben angesprochenen Chloroplasten. Soweit so gut.

In den gefärbten Bildern schaut das schon anders aus: 

Alles wie oben. Aber was ist das für ein blauer "Schmodder" auf der Rhizodermis? Den haben wir in den ungefärbten Bildern ja gar nicht gesehen ...
Erst beim Betrachten der gefärbten Bilder ist mir die blau gefärbte Sekretschicht aufgefallen und ich habe mich daran erinnern, dass sich die Wurzelstücke bei der Probenahme seltsam "seifig" angefasst haben. Beim Bearbeiten der Bilder vom ungefärbten Schnitt habe ich den "Schmodder" sträflicher Weise einfach weg retouchiert.

Der Klassiker: man sieht nur was man kennt - besonders beim Blick auf ungefärbte Schnitte. Böse Falle! Hier zeigt sich, dass man immer genau beobachten und hinterfragen sollte, was man sieht.
Gut, dass ich die gesamte Bearbeitungskette sichere, somit konnte ich den Fehler beheben:

Aber was ist das nun für ein Sekret auf der Wurzeloberfläche? Ich bin mir nicht ganz sicher, denke aber, dass es sich um ein Gleitmittel handelt, dass es der Wurzel erlaubt, die Epidermis und die sklerenchymatische Hypodermis des Sprossknotens zu durchbrechen.

Der Ausschnitt aus Bild 2 lässt zumindest erahnen, dass sich die Wurzeln gewaltsam Bahn brechen. Ich habe die Tage noch mal nachgefühlt: zwischenzeitlich sind die Wurzeln trocken, was natürlich auch am Wetter liegen kann.

Zea mays ist eine C4 Pflanze. Bei diesen Pflanzen, zu denen viele Gräser mit guter Trockenanpassung gehören, gibt es eine räumliche Trennung zwischen der Fixierung des Kohlendioxids aus der Luft und dem Aufbau der für die Pflanze nutzbaren Kohlehydrate im Calvin-Zyklus. Die Vorfixierung findet in den Chloroplasten der Zellen des Assimilationsparenchyms statt, dabei wird Oxalacetat gebildet, das im Gegensatz zum bei den C3-Pflanzen gebildeten D-3-Phosphoglycerat 4 Kohlenstoffatome aufweist (C3 und C4 ... :) ). Das Oxalacetat wird auf symplastischem Weg in die Leitbündelscheiden (LBS) weitergeleitet und in den dort vorhandenen, sehr großen Chloroplasten in den Calvin-Zyklus überführt.
Aber wozu das Ganze? Durch Energieeinsatz aus dem Sonnenlicht reichen C4 Pflanzen Kohlendioxid aktiv an, was zu einer höheren Photosyntheserate – besonders unter Wassermangel und der daraus resultierenden Verengung der Spaltöffnungen – führt. Es wird also für den gleichen Stoffumsatz weniger Wasser benötigt, da über die weniger weit geöffneten Stomata die Verdunstungsrate sinkt. Damit handelt es sich also, wie eingangs gesagt, um eine Anpassung an trockene Klimate.
Wer mehr wissen will, wird z.B. in der Wikipedia fündig: C4-Pflanze.

Wir erwarten in den Blattquerschnitten also Leitbündelscheiden mit auffallend großen Zellen um die Leitbündel. Na dann schauen wir mal ...

Die ungefärbten Querschnitte zeigen den erwarteten Aufbau mit den von den vielen Chloroplasten satt grünen, großen Zellen der Leitbündelscheiden. Dazwischen finden wir im Mesophyll das Assimilationsparenchym, ebenfalls mit Chloroplasten. Das Maisblatt ist, typisch für Monokotyledonen, parallelnervig und so finden wir zwischen den größeren Leitbündel (mit nicht ganz so auffälligen Leitbündelscheiden) viele kleinere Leitbündel. Das Blatt wird auf beiden Seiten von einer einlagigen Epidermis begrenzt, deren Cuticula auf der Blattoberseite stärker ausgeprägt ist. Stomata finden wir auf beiden Seiten des Blattes, dabei sind sie auf der Blattunterseite häufiger anzutreffen. Wikipedia meint, etwa 95 (Oberseite) zu 160 (Unterseite) pro Quadratmillimeter: Zea mays bei Wikipedia.
Das zentrale große Leitbündel zeigt den charakteristischen Aufbau, den wir auch beim Maisspross finden: Unterhalb eines Xylems mit flankierenden sehr großen Tracheiden liegt ein Phloemfeld, oberhalb finden wir im ehemaligen primären Xylem eine mehr oder weniger stark ausgeprägte, bei der lebenden Pflanze mit Wasser gefüllte, lysigene Lakune, in der oft noch die Versteifungsringe einer früheren Tracheide zu finden sind. In den Bildern 14c&d sehen wir auf der linken Seite den Übergang zwischen zwei Tracheiden. Das zugehörige Leiterfeld ist leider nicht zu erkennen. 

Die Serie 15 zeigt uns die oben beschriebenen Merkmale noch einmal im Detail. Interessant ist eine Querverbindung zwischen zwei parallelen Leitbündeln in den Aufnahmen 15c&d sowie eine Reihe von bulliformen Zellen (Bul) in den Bildern 15a,b,e & f. Deren Vakuole ist mit Wasser gefüllt und sie dienen üblicherweise dazu, das Blatt bei zu großer Sonneneinstrahlung einzufalten. Dies geschieht durch Volumenverlust aufgrund einer erhöhten Verdunstungsrate. Wenn man Lage und Größe der Zellgruppen mit der Situation z.B. beim Strandhafer vergleicht und schaut, wie der Mais bei der gerade anhaltenden Trockenheit aussieht, scheinen die heutigen Zuchtpflanzen diese Funktionalität verloren zu haben.

Bevor wir uns dem Spross zuwenden, noch einmal ein genauerer Blick auf eines der großen Leitbündel:

Hier noch einmal im Detail: die Verteilung der Chloroplasten in den Bildern vom frischen Schnitt, der Übergang zwischen zwei Tracheiden rechts in den Bildern vom gefärbten schnitt sowie die große Lakune mit dem übrig gebliebenen Verstärkungsring in allen Bildern.

Der Vollständigkeit halber werfen wir nun noch einen schnellen Blick auf den Spross. Die Aufnahmen habe ich von einem sehr schönen, mit Etzold Grün gefärbten Präparat von Leopold Aichinger gemacht.

Typisch Monokotyledonen: die Leitbündel liegen alle eingebettet in das Rindenparenchym und sind - ausgewachsen - etwa gleich groß. Zum Rand hin finden sich kleinere Leitbündel. Ein sekundäres Dickenwachstum wie bei den Dicotyledonen finden nicht statt. Muss der Halm mehr Wasser transportieren, werden einfach neue Leitbündel "angebaut". Begrenzt wird der Halm durch eine sklerifizierte Epidermis, unter der eine ebenfalls sklerifiziertes Hypodermis liegt, die nur unterhalb der Spaltöffnungen unterbrochen ist.

Das Präparat lässt sehr schön die Stomata erkennen, hier ein offenes und ein geschlossenes direkt nebeneinander. Da hat es sich doch gelohnt, das Öl raus zu holen und das 100er Objektiv zu aktivieren.