Die Kleine Flamingoblume (Anthurium x scherzerianum)
Jörg Weiß, vom 01.09.2013
Die Flamingoblumen (Anthu- rium) bilden mit mehr als 600 Arten die einzige Gattung der Tribus Anthurieae und sind damit die wohl artenreichste Gattung der Familie der Aronstabgewäch- se (Araceae). Als Zimmer- pflanzen bzw. Schnittblumen sind vor allem Sorten von zwei Arten verbreitet: Die Große Flamingoblume (Anthurium andraeanum) und die Kleine Flamingoblume (Anthurium scherzerianum).
Den Ausgangspunkt setzten Querschnitte vom Blütenstandsstängel der Kleinen Flamingoblume, die ich von Bodo Braunstorfinger zum Färben und Eindecken erhalten habe. Wie sehen nun aber die anderen Pflanzenteile aus? Schnell waren weitere Proben von einem eigene Exemplar genommen und fixiert auch an Bodo verschickt. Die Präparation ist also eine Gemeinschaftsarbeit, dank derer ich hier nun mikroskopische Längs- und Querschnitte von allen Organen der Pflanze zeigen und besprechen kann.
Der Gartenhandel hat viele Zuchtformen der Anthurie hervor gebracht, die sich nicht nur in Farbe und Form des Hochblattes von der Wildform A. scherzerianum unterscheiden. Die Hybriden sind auch in der Wuchsgröße und Blattform sehr variabel. Gezeigt werden Aufnahmen und Präparate von verschiedenen Hybridformen Anthurium x scherzerianum.
Inhalt des Artikels
Anthurium scherzerianum - eine Beschreibung
Die Kleine Flamingoblume ist eine immergrüne, ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 30 bis 50 cm erreicht. Sie wächst epiphytisch oder terrestrisch und verankert sich mit zahlreichen, dicken Wurzeln auf bzw. in dem jeweiligen Substrat. An einem kurzen Spross sitzen die grundständigen, 15 bis 30 cm langen Laubblätter, die deutlich in Blattstiel und Blattspreite gegliedert sind. Der Blattstiel ist 4 bis 20 cm lang und die einfache, dunkelgrüne, lanzettförmige Blattspreite mit einem glatten Blattrand erreicht bei einer Breite von 1,5 bis 6,5 cm Längen von 5 bis 26 cm. Sie ist netznervig mit meist erhabener Mittelrippe, dabei bilden die Basal- und Seitennerven in der Regel einen gemeinsamen Nerv entlang des Blattrandes.
Der bis zu 50 cm langen Blütenstandsstängel entspringt wie die Blätter an den Nodien des kurzen Sprosses. Oberhalb eines leuchtend roten Hochblattes (Spatha) steht der kurz gestielte spiralig gedrehte Blütenkolben (Spadix). Die Spatha erreicht Größen von ca. 4 bis 12 auf 3 bis 8 cm.
Der Kolben ist zylindrisch und verjüngt sich allmählich bis zur Spitze. Er kann sehr unterschiedlich gefärbt sein und enthält in kompakt spiralförmiger Anordnung viele Blüten. Diese kleinen, zwittrigen Blüten sind protogyn: zunächst reifen die weiblichen, dann erst die männlichen Blütenteile, um eine Selbstbestäubung zu verhindern. Es sind nur vier Blütenhüllblätter vorhanden und der Stempel besteht aus einem zweikammerigen Fruchtknoten auf dessen Spitze sich die Narbe als schlitzartige Vertiefung befindet. In jeder Fruchtknotenkammer liegen zwei, selten drei oder mehr Samenanlagen. Den Stempel umgeben vier fertile Staubblätter mit abgeflachten oder fleischigen Staubfäden, die den weißen Pollen enthalten.
Am aufrechten Fruchtstand bilden sich später orange bis rote zweikammerige Beeren, die pro Kammer meist einen Samen enthalten.
Alle Angaben beziehen sich auf die Wildform, Züchtungen können davon mehr oder weniger stark abweichen.
Noch eine Anmerkung: die kleine Flamingoblume enthält wie viele andere Aronstabgewächse den Giftstoff Aroin aus der Gruppe der Saponine. Weiterhin finden sich insbesondere in den Stempeln viele Idioplasten mit Raphidenbündeln aus Calciumoxalat.
Bilder von einer Hybriden der kleinen Flamingoblume aus dem Besitz des Autors
Anmerkungen zur Präparation und zur Technik
Bodo Braunstorfinger hat seine Schnitte vom AFE-fixierten Material auf dem Leitz Schlittenmikrotom 1208 erstellt. Wo nicht freistehend geschnitten werden konnte, hat er in PEG 1500 eingebettet. Die Schnittdicke beträgt 16, 20, 30 oder 40 µm. Mehrteilige Schnitte wurden mit Hilfe eines doppelseitigen Klebebandes aufgezogen.
Meine Schnitte sind auf einem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Halter entstanden. Ihre Dicke beträgt ca. 50 mm. Geschnitten habe ich das Frischmaterial, anschließend erfolgte eine Schnittfixierung in AFE für ca. 20 Minuten.
Bodo färbt mit einem eigenen W3A - Gemisch, bei meinen Färbungen habe ich die W3Asim II - Färbung von Rolf-Dieter Müller verwendet. Vor der Färbung habe ich in einigen Fällen Aufnahmen der frischen Schnitte gemacht. Diese wurden beim Schnitt mit Wasser befeuchtet, um das Grün der Chloroplasten so lange wie möglich zu erhalten.
Eingedeckt wurde in Euparal und Informationen zur Schnittführung gibt es in den jeweiligen Kapiteln.
Alle Aufnahmen von Bodos und meinen Präparaten entstanden auf einem Leica DME Stativ mit den folgenden Leica-Objektiven:
Die Kamera ist eine Canon Powershot A520, die Steuerung erfolgt rechnergestützt mit dem Programm PSRemote von Breeze Systems.
Alle Bilder sind mit dem Programm Zerene Stacker von Zerene Systems LLC in der 64bit-Version aus Einzelaufnahmen gestapelt. Nach der Normalisierung kam, wo nötig, das kleine Tool Neat Image zum Einsatz und alle Bilder sind nach der Größenanpassung auf in der Regel 1024 * 720 Punkte leicht geschärft. Der Maßstabsbalken ist mit Jens Rüdigs Makroaufmaßprogramm gesetzt und die weitere Beschriftung erfolgte mit der Windows-Dreingabe Paint.
Die Wurzel
Die Anthurien sind einkeimblättrige Pflanzen (Monokotyledonen), was sich - wie in allen anderen Schnitten - auch im Wurzelquerschnitt zeigt. Die Wurzel ist polyarch, hat also im Zentralzylinder viele Protoxylempole und somit viele abwechselnd liegende Xylem / Phloem Paare, die um ein sklerifiziertes Mark angeordnet sind. Dabei liegt das Phloem nicht vor sondern neben dem Xylem. Ein sekundäres Dickenwachstum findet bei den Wurzeln der Monokotyledonen nicht statt, ein Cambium fehlt hier also.
Schnittführung und Querschnitt in der Übersicht
Werfen wir zunächst einen Blick auf die äußeren Gewebe der Wurzel
Chloroplasten in einer Wurzel? Die sind auf dem ungefärbten Schnitt oben nicht von der Hand zu weisen. Wie beschrieben, lebt Anthurium scherzerianum oft epiphytisch und das gilt natürlich auch für die Hybriden aus den Gärtnereien. In der Topfhaltung entspringen also viele der Wurzeln oberirdisch am Spross und suchen sich ihren Weg ins Erdreich oder zur Verankerung um das Substrat herum. Die Schnittführung weiter oben zeigt, dass ich oberirdisch geschnitten habe, die Wurzel an der Schnittstelle also dem Licht ausgesetzt war. Der Lichtreiz ist also auch in den Wurzel der Auslöser für die Bildung von Chloroplasten.
Ebenfalls auffällig sind die recht derben Wurzelhaare. Ihre Aufgabe ist es, Regen- oder Kondenswasser zu halten, so dass es von der Pflanze aufgenommen werden kann.
Nun aber zum Zentralzylinder mit den Leitgeweben.
Hier wird der am Kapitelanfang beschriebene Aufbau mit den vielen abwechselnd angeordneten Xylem- und Phloemlagen deutlich. Der Zylinder hat einen Durchmesser von gut einem Millimeter. Die Phloeminsel erreichen eine Größe von ca. 100 auf 40 µm und die großen Tracheiden haben einen Durchmesser von typisch 40 µm.
Der Spross
Im Markparenchym des Sprosses liegen viele geschlossen kollaterale Leitbündel verteilt und scheinbar ohne feste Ordnung (Ataktostele). tatsächlich mischen sich in einem beliebigen Querschnitt die Leitbündel der Blattspuren mit denen des Sprosses, was auch dazu führt, dass diese am Übergang des Marks zum Rindenparenchym besonders dicht liegen. Dabei folgen die Leitbündel im Spross einer spiralförmigen Linie, so dass sie sich mal am Rande und mal im Zentrum befinden. Für eine gewisse Redundanz im Verletzungsfall sorgen Brückenbündel als Verbindungen. Wie bei den Monokotyledonen üblich gibt es kein Cambium zwischen Xylem und Phloem der Leitbündel. Ein stabilisierender Sklerenchymring fehlt. Jeweils unterhalb der Blattachseln treten gegenüberliegend und gegenüber den darüber und darunter liegenden um 90 Grad versetzt zwei Luftwurzeln auf.
Kurz und prägnant gibt es hier mehr Informationen:
Monokotyledonen, ein hochspezialisierter Sonderfall
Schnittführung und Übersicht
Übersicht über ein Segment des Sprosses mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus 8 Bildern
Am unteren Bildrand die dicht liegenden Leitbündel am Rande des Markparenchyms, außerhalb liegen die Blattspuren der oberhalb der Schnittebene ansetzenden Blätter. Eine Darstellung des Übergangs vom primären (Epidermis und Cuticula) zum sekundären Abschlussgewebe (Periderm) gibt es weiter unten. Hier wie in vielen anderen Bildern zeigen sich sehr viele Calciumoxalat-Drusen.
Erläuterungen zur Beschriftung finden sich in der
Abkürzungstabelle zur Pflanzenanatomie hier auf unserer Seite (PDF).
Abzweigung einer der Luftwurzeln
Schon hier lassen sich die sklerifizierten Zellen im Mark des Zentralzylinders der Wurzel erkennen und auch die Anbindung an die Leitbündel des Sprosses wird in der Übersicht deutlich.
WR steht für Wurzelrinde, weitere Erläuterungen zur Beschriftung wieder in der oben verlinkten Abkürzungstabelle.
Nun gehen wir ins Detail
Die seitlich ansitzenden Luftwurzeln sind im Längsschnitt getroffen, eine schöne Ergänzung zum Kapitel zur Wurzel.
Neben dem Phloem sind hier schön die Tracheiden zu erkennen - insbesondere zeigen sich die auffälligen leiterförmigen (scalariformen) Perforationsplatten als Übergang zwischen zwei Gefäßzellen. Damit ist auch klar, das es sich nicht um Tracheen handelt (bei denen die Perforationsplatten fehlen würden) - eine Einsicht, die man im Querschnitt nur mit Glück und einigen Aufwand durch die Erstellung von Schnittserien erlangen kann.
Erläuterungen zur Beschriftung wieder in der weiter oben verlinkten Abkürzungstabelle.
Primäres und sekundäres Abschlussgewebe
Nach meiner Deutung entwickelt sich hier ein Periderm aus den Zellen der Epidermis oder den direkt unter der Epidermis liegenden Zellschicht, die dazu wieder teilungsfähig ("meristematisch") wird.
Oben auf in orange braun (ungefärbt) bzw. rot entweder Reste der alten Epidermis oder erster abgestorbener Kork des Phellems. Die Entwicklung startet am Ansatzpunkt der Wurzeln und setzt sich dann um den Spross fort, wobei die dem Licht zugewandte Seite weiter entwickelt ist, als die abgewandte seite zum Inneren des Pflanzenbündels im Topf.
Erläuterungen zur Beschriftung wieder in der weiter oben verlinkten Abkürzungstabelle.
Der Blattstiel
Auch der Blattstiel ist - wie bei den Einkeimblättrigen üblich - von einer Vielzahl locker im Markparenchym verstreuter Leitbündel durchzogen. Auffällig sind die am Rand des Stiels dichter sitzenden, radial angeordneten Bündel mit den sich oft berührenden Sklerenchymringen, die den Stiel stabilisieren.
Schnittführung am Blatt (1 Blattstiel quer, 2 Blattstiel längs und 3 Spreit)
Querschnitte vom Blattstiel
Die folgenden Längschnitte stammen von Bodo Braunstorfinger. Er verwendet eine eigene auf Robin Wackers W3a-Färbung basierende Simultanfärbung, so dass die Farben etwas abweichen.
Längsschnitte vom Blattstiel
Das Blatt
Das Blatt der Kleinen Flamingoblume zeigt bis auf den auffälligen Kiel an der Unterseite des Mittelnervs keine Besonderheiten. Wie zu erwarten, gibt es auch im Mittelnerv kein zentrales Leitbündel, sondern hier setzt sich der Aufbau des Blattstiels mit vielen im Parenchym verstreut liegenden Leitbündeln fort.
Der Spreit ist bifacial aufgebaut: an der Oberseite das Palisadenparenchym mit seinen dicht an dicht sitzenden Zellen, auf der Unterseite ein lockeres Schwammparenchym.
Schnitt und Präparation von Bodo Braunstorfinger.
Schnittführung am Blatt (1 Blattstiel quer, 2 Blattstiel längs und 3 Spreit)
Bilder vom Blatt
Der Blütenstandsstängel
Auch im Blütenstandsstängel, der eine Spezialisierung des Sprosses ist und diesem sehr ähnlich sieht, setzt sich die bekannte Leitbündelverteilung der einkeimblättrigen Pflanzen fort.
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Bilder vom Blütenstandsstängel
Das Hochblatt (Spatha)
Das schöne dunkelrote Hochblatt ist im Querschnitt eher unauffällig. Der bifaciale Aufbau der Blätter ist hier nicht vorhanden, unter der Epidermis findet sich auf beiden Seiten ein ausgeprägtes Schwammparenchym. Schnitt und Präparation hier wieder von Bodo Braunstorfinger.
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Bilder vom Hochblatt
Der Blütenstand (Spadix)
Der Blütenstand ist ein Kolben (Spadix), auf dem spiralig angeordnet die vierzähligen Einzelblüten so dicht sitzen, dass der Eindruck eines kompakten Ganzen ohne Hohlräume entsteht. Das dem nicht so ist, zeigen erst die folgenden Schnitte.
Alle Schnitte vom Blütenstand wurden von Bodo Braunstorfinger erstellt und präpariert.
Schnittführung (4 Hochblatt quer, 5 Blütenstand quer, 6 Blütenstand längs und 7 Blütenstandsstängel quer)
Längs- und Querschnitt in der Übersicht (Makro-Aufnahmen)
Der Kern des Kolbens ist eine Verlängerung des Blütenstandsstängels und weist somit dessen typische Struktur auf. Zum Rande hin treten die Abzweigungen der Leitbündel zur Versorgung der Blüten auf. Besonders im Zentrum des Blütenkolbens fallen immer wieder Zellen auf, die eine durch die W3Asim - Färbung rot leuchtende, blasige Masse enthalten. Dabei handelt es sich wohl um Präparationsartefakte, die durch die Denaturierung eines sekundären Pflanzenstoffes im Rahmen der Fixierung entstanden sind.
Bilder vom der zentralen Achse des Blütenstandes
Nun zu den einzelnen Bestandteilen der Blüten: Stempel mit Narbe und Fruchtknoten, Staubblätter und Hüllblätter. Zunächst eine Übersicht.
Bestandteile der Einzelblüte
Bestandteile der Einzelblüte, Färbung W3A. Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern. Von der Mitte aus: Ste: Stempel, Na: Narbe, FK: Fruchtknoten (leider liegen keine Samenanlagen in der Schnittebene), Ra: Raphidenbündel, Sta: Staubblatt, Po: Pollen und HB: Hüllblatt
Bilder von den Bestandteilen der Einzelblüten
Herzlichen Dank an:
Herrn Bodo Braunstorfinger
für die Erstellung unzähliger Schnitte und Präparate, durch die das Projekt Anthurie ins Rollen gekommen ist. Und ganz besonders für die Längsschnitte und die Schnitte durch den Blütenstand.
Herrn Dr. Detlef Kramer
für die Unterstützung bei der Interpretation der Wurzelschnitte.
Literatur
[1] Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
[2] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
[3] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
Bildquellen
- Illustration zur Wildform der kleinen Flamingoblume
(Anthurium scherzerianum),
aus Curtis's Botanical Magazine v.88 [ser.3:v.18] (1862),
gezeichnet von Walter Fitch; gemeinfrei (Public Domain).
Quelle: Wikipedia
- Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
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