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Die Australische Strauchminze (Prostanthera cuneata)

Bild 1: Blüten der Australischen Strauchminze von der Pflanze in unserem Garten Bild 1: Blüten der Australischen Strauchminze von der Pflanze in unserem Garten
Jörg Weiß, vom 16.02.2020

Seit einigen Jahren steht in unserem Garten an sonniger Stelle ein kleiner Strauch mit immergrünen Blättern, der uns im Sommer mit großen, weißen Lippenblüten erfreut. Verkauft wurde er als Tasmanische Bergminze, ein - wie ich finde - zumindest etwas irreführender Name, da Bergminze sofort an die Gattung Calamintha (Steinquendel) denken lässt, was hier nicht korrekt ist. Aber so ist das halt mit den Trivialnamen.
Korrekter ist Australische Strauchminze oder eben Prostanthera cuneata und ja, mit Minze (Menta) haben beide nix zu tun ... außer eben, dass alle drei Arten zur Familie der Lippenblütler (Lamia- ceae) gehören. Die kleinen Blätter haben mich schon immer gereizt, da sie mit auch makroskopisch sichtbaren Drüsenhaaren besetzt sind und der Busch ist mittlerweile so groß, dass meine Frau ein Ästchen nicht vermissen wird.
Artikelinhalt

Interessantes zur Australischen Strauchminze

Prostanthera cuneata, die Australische Strauchminze (andere Trivialnamen sind Tasmanische Bergminze, Alpiner Minzebusch oder Raue Minze) ist eine strauchige Blütenpflanze aus der Familie der Lamiaceae. Die Art wurde erstmals 1848 vom Botaniker George Bentham in Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis beschrieben. Sie kommt in alpinen und subalpinen geschlossenen Heide- und Strauchlandschaften auf granitbasierten Böden in Neusüdwales und Victoria vor. Dabei findet man sie oft zusammen mit dem Schnee-Eukalyptus (Eucalyptus pauciflora). In Tasmanien ist die Art im staatlichen Artenschutzgesetz von 1995 als "vermutlich ausgestorben" aufgeführt.
Bild 2: Die Australische Strauchminze in unserem Garten
Bild 2: Die Australische Strauchminze in unserem Garten
Der Gattungsname Prostanthera kommt von den beiden grieschichen Wörtern "prostehma" (= Anhängsel) und "antheros" (= blühend). Er beschreibt ein für die Gattung typisches spornartiges Anhängsel der Staubbeutel (Antheren). Das Artepitheton cuneata stammt dagegen vom lateinischen "cuneatus" (= keilförmig) und bezieht sich auf die Form der Laubblätter.
Bild 3: Einige Zweige mit den typischen kleinen Blättern
Bild 3: Einige Zweige mit den typischen kleinen Blättern
Die Australische Strauchminze ist ein buschiger, immergrüner Strauch mit kompaktem Wuchs, der bei einer Höhe von typisch 90 cm (1 m)) in der Breite 90 cm bis 2 m erreicht. Die Blätter haben eine abgerundete Spitze und eine keilförmige Basis (daher cuneata) und sind 4 bis 6 mm lang und 3 bis 4 mm breit und mit großen Drüsenhaaren bedeckt. Zerdrückt sollen sie einen starken aromatisch Minzeduft abgeben, was ich bei unserer Pflanze bisher nicht wirklich nachvollziehen konnte.
Bild 4: Makroaufnahme eines Zweiges, die Drüsenhaare sind als weiße Punkte auf den Blättchen zu erkennen
Bild 4: Makroaufnahme eines Zweiges, die Drüsenhaare sind als weiße Punkte auf den Blättchen zu erkennen
Die Blüten werden im Verbreitungsgebiet von November bis April gebildet, also vom Frühjahr bis in den Herbst hinein. bei uns blüt die pflanze analog von etwa Mitte April bis in den September. Die mit 1 bis 2 cm Durchmesser für die Pflanze recht großen weißen Lippenblüten stehen einzeln und in den Blattachseln und stehen an den Spitzen der Zweige dichter beieinander. Im Kelch finden sich mehreren violette bis rote Flecken und manchmal ist die Außenseite der Blüten leicht violett beschlagen.
Bild 5: Die Blüten, wieder von der Pflanze in unserem Garten
Bild 5: Die Blüten, wieder von der Pflanze in unserem Garten
Literatur zur Pflanze:
Mueller, F.J.H. von (1882), Systematic Census of Australian Plants
Genaust, H. 2012: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. – Nikol-Verlag, Hamburg, 701 S.
Huxley, A., Griffiths, M. & Levy, M. 1999: The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. – Band I–IV, Macmillan Reference Ltd., London.
Ross, T & Irons, J. 1997: Australian Plants. A Guide to their Cultivation in Europe. – Ceros-Verlag, Frrankfurt am Main, 307 S.
Wikipedia (en.wikipedia.org/wiki/Prostanthera_cuneata)
Bild 6: Hier leicht violett gefärbte Blüten; Melburnian, CC BY-SA 3.0, Wikipedia
Bild 6: Hier leicht violett gefärbte Blüten; Melburnian, CC BY-SA 3.0, Wikipedia

Kurz zur Präparation

Probenahme von der Pflanze im eigenen Garten.

Geschnitten habe ich den Spross freistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter (Schnittdicke ca. 50µm).

Anschließend erfolgte die Schnittfixierung in AFE für ca. 14 Stunden. Nach stufenweiser Überführung in Aqua dest. habe ich mit W-Asim III nach Klaus Herrmann für ca. 15 Minuten mit einmaligem Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt gefärbt. Anschließen habe ich nach gutem Ausspülen mit Aqua dest. für ca. eine Stunde sanft differenziert (mehrfacher Wasserwechsel). 

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.
Bild 7: Fertig gefärbte Schnitte des Sprosses von Prostanthera cuneata im Uhrglas
Bild 7: Fertig gefärbte Schnitte des Sprosses von Prostanthera cuneata im Uhrglas

Die verwendete Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 4x CPlan, sowie den 10x, 20x, und 40x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Der Spross

Fangen wir mit dem Spross an! Eines sei vorweg gesagt: als alpiner Strauch zeigt die Australische Buschminze ein langsames Wachstum und hat ein sehr dichtzelliges und somit hartes Holz. Dies führt auch im Rahmen eines schonenden Präparationsprozesses mit stufenweisem Konzentrationswechsel etc. dazu, dass sich das Phloem und vor allem das hier noch vorhandene Rindenparenchym und das abschließende Periderm schüsselartig aufwölben. Der Versuch, die Schnitte, wie von Gärtner und Schweingruber in "Microscopic Preparation Techniques for Plant Stem Analysis" empfohlen, zwischen Daumen und Zeigefinger zu glätten, führte nicht zum gewünschten Erfolg. Die Anatomie der äußeren Gewebe ist also nur am frischen Schnitt sauber zu erkennen.
Hintergrund ist hier die während der Präparation unter Alkoholeinfluss einsetzende Schrumpfung der parenchymatischen Gewebe. Da das Xylem nicht in gleichem Maße - wenn überhaupt - schrumpft, entstehen die typischen Aufwölbungen. Was hätte hier ggf. helfen können? Wohl nur, die kleinen Schnitte in Viertelsektionen zu zerteilen, um ein wenig die Spannung heraus zu nehmen.

Hier also der Spross wie gewohnt von der Übersicht zum Detail jeweils im frischen und gefärbten Schnitt.
Bild 8: Fast der gesamte Sprossquerschnitt in der Übersicht, W-Asim II Klaus, gestapelt
Bild 8: Fast der gesamte Sprossquerschnitt in der Übersicht, W-Asim II Klaus, gestapelt
Die Aufnahme ist mit einem 4x CPlan gemacht, das 5x NPlan schneidet schon zu viel ab. Die Qualität ist daher, trotz Stapeln und Nachbearbeitung, eher mäßig.

Wie oben schon geschrieben, sehen wir einen vierjährigen Spross mit einem Durchmesser von etwa 3,5 mm, bedingt durch das langsame Wachstum dieser Art. Die Jahresringe sind schön zu erkennen und im zweiten Jahr ist der Zuwachs mit Abstand am größten. Dies geht mit der im selben Jahr erfolgten weiteren Verzweigung des Ästchens einher und stellt wohl eine ausreichende Versorgung sicher. Auch die angesprochene Schüsselbildung ist leider bestens zu erkennen.
Bilder 9a-f: Ein genauerer Blick auf entsprechende Ausschnitte des Sprosses
  • Bild 9a: Ungefärbter Frischer Spross von der Australischen Strauchminze im Querschnitt
  • Bild 9b: Hier ein ähnlicher Ausschnitt vom fertig gefärbten Präparat
  • Bild 9c: Periderm mit Trichom und darunter liegendem, noch intaktem Rindenparenxhym gefolgt von Phloem und Xylem
  • Bild 9d: Die selbe Aufnahme wie in Bild 9c, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 9e: Von links nach rechts: Xylem, Cambium, Phloem, Rindenparenchym und Periderm am gefärbten Präparat
  • Bild 9f: Die selbe Aufnahme wie in Bild 9e, jedoch mit Beschriftung
Der Spross zeigt unter einem komplett ausgeprägten Periderm mit einem Phellem aus vielen Lagen sehr dünner Zellen, gefolgt von jeweils einlagigem Phellogen und Phelloderm ein intaktes Rindenparenchym mit eingelagerten Chloroplasten. Auch das Periderm selbst ist noch nicht eingerissen und intakt.
Auf dem Periderm liegt bei den ungefärbten Schnitten eine Struktur auf, die im polarisierten Licht aufleuchtet, wie wir es von sklerenchymatischen Geweben kennen. ich bin mir ob der Form nicht ganz sicher und habe mich bei der Benennung zwischen Pilzhype oder Trichom entscheiden müssen. Die Entscheidung ist zu Gunsten des Trichoms ausgefallen, da ein Pilzbefall anderweitig in keinster Weise zu erkennen war.
Zwischen Rindenparenchym und Phloem finden wir einen Ring von scklerenchymatischen Fasersträngen oder Steinzellen. Diese sind nun im gefärbten Schnitt besser zu erkennen. Das Phloem ist wie zu erwarten ebenfalls von Markstrahlen durchzogen und liegt auf dem kaum zu erkennenden Cambium auf. Darunter das kleinzellige Xylem mit ebenfalls recht kleinen Tracheiden die sich besonders am Anfang eines jeden Jahresringes, dem Frühlingsgewebe, zeigen. Dazwischen liegen ebenfalls die Markstrahlen.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern 9d & f sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie wie immer hier auf der Webseite des MKB (Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen).
Bilder 10a-b: Das Periderm im Detail
  • Bild 10a: Das Periderm des frischen, ungefärbten Sprosses im Querschnitt
  • Bild 10b: Die selbe Aufnahme wie in Bild 10a, jedoch mit Beschriftung
Hier noch einmal die beiden äußeren Gewebe, die feine Schichtung des Phellems ist besonders gut zu erkennen. Der Aufbau dient in der alpinen Heimat der Pflanze sicher dem Schutz der darunter liegenden Gewebe vor zu hoher UV-Einstrahlung. Schön ist auch der Übergang vom Rindenparenchym ins Phloem mit den an der Grenze liegenden sklerenchymatischen Zellgruppen zu erkennen. Im Phloem sehen wir nur in den Zellen der Markstrahlen noch einige Chloroplasten.
Bilder 11a-b: Das Markparenchym
  • Bild 11a: Das Markparenchym mit umliegendem Xylem am frischen, ungefärbten Querschnitt
  • Bild 11b: Und hier nun die gleiche Situation beim gefärbten Präparat
Schön anzusehen, aber unspektakulär. Eingelagerte Reservestoffe wie z.B. Stärke sind nicht zu finden. 

Das Blatt

Werfen wir nun einen Blick auf das Blatt im Querschnitt. Besonders auffällig sind hier die schon mit bloßem Auge zu erkennenden Drüsenhaare, die Schnitt und Präparation mehr oder weniger gut überstanden haben.
Bilder 12a-b: Das Blatt mit Blattrand im Überblick
  • Bild 12a: Das Blatt mit dem Blattrand im frischen, ungefärbten Querschnitt
  • Bild 12b: Und hier nun die gleiche Situation beim gefärbten Präparat
Schon in der Übersicht fällt neben den Drüsenhaaren und ihren Gruben aus bis zu fünf Zellreihen umfassende Assimilationsparenchym und die dicke Cuticula auf.
Bilder 13a-d: Der Blattquerschnitt im Detai
  • Bild 13a: Frischer, ungefärbter Querschnitt des Blattes mit Blattrand im Detail
  • Bild 13b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 13c: Der Querschnitt des Blattes im gefärbten Präparat
  • Bild 13d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen den typischen Aufbau eines bifazialen Blattes mit einigen leichten Abwandelungen. Von der Blattoberseite zur Unterseite finden wir eine einreihige Epidermis mit dicker Cuticula und Einsenkungen, in denen die Drüsenhaare sitzen, die wir uns im Folgenden noch genauer ansehen werden. Dabei dient die dicke Cuticula in Anbetracht des Habitats der Pflanze sicher sowohl dem UV als auch dem Verdunstungsschutz.
Darunter folgt das schon angesprochene und mit bis zu fünf Zellreihen sehr stark ausgeprägte Assimilationsparenchym, dessen Chloroplasten in den frischen Schnitten besonders gut zu erkennen sind. Die aufgrund der geringen Größe der Blätter relativ kleine Blattfläche macht Prostanthera cuneata somit wohl durch die dicke des Assimilationsgewebes wett; wieder eine Anpassung an den alpinen Standort mit seiner hohen Lichtintensität.
Unter dem Assimilationsparenchym folgt das Schwammparenchym, das auch leicht verdickt ist. Dazwischen liegen die erstaunlich kleinen Leitbündel die viele Querverbindungen haben. Diese sind im Querschnitt längs getroffen und tauchen in jedem meiner Schnitte mehrfach auf.
Den Abschluss an der Blattunterseite bilden wieder Epidermis und eine dünnere Cuticula. Darin eingelagert finden wir viele kleine Stomata mit nicht nennenswert ausgeprägten substomatären Interzellularräumen.

Wenden wir uns nun zunächst den Drüsenhaaren zu, die es in kleinerer Ausführung und seltener auch auf der Blattunterseite gibt.
Bilder 14a-f: Galerie der Drüsenhaare
  • Bild 14a: Drüsenhaar an der Blattoberseite im frischen, ungefärbten Querschnitt
  • Bild 14b: Drüsenhaar an der Blattunterseite im frischen, ungefärbten Querschnitt
  • Bild 14c: Drüsenhaar an der Blattoberseite im gefärbten Präparat
  • Bild 14d: Ein weiteres Drüsenhaar an der Blattoberseite im gefärbten Präparat
  • Bild 14e: Die  Drüsenhaare können auch recht dicht beieinander liegen, wieder im gefärbten Präparat
  • Bild 14f: Ein Drüsenhaare  auf der Blattoberseite und rechts unten ein leitbündel im Mesophyll, ebenfalls im gefärbten Präparat
Die Bilder zeigen große, blasenförmige Drüsenhaare, die wahrscheinlich einzellig sind. Im Bild 14b ein kleineres Drüsenhaar von der Blattunterseite. Leider sind die Strukturen durch Schnitt und/oder Präparation in der Regel zerstört. Bild 14f ist eine schöne Überleitung zu den Leitbündeln, die wir uns nun noch schnell im frischen Schnitt und im polarisierten Licht anschauen wollen:
Bilder 15a-c: Leitbündel im frischen Schnitt
  • Bild 15a: Hauptleitbündel eines Blattes im frischen, ungefärbten Querschnitt
  • Bild 15b: Ein weiteres Hauptleitbündel eines anderen Blattes im frischen, ungefärbten Querschnitt
  • Bild 15c: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch im Polarisationskontrast
Die erste Aufnahme der erstaunlich kleinen Leitbündel stammt aus dem Jahr 2014, als ich mir die Pflanze zum ersten Mal angeschaut aber nichts veröffentlicht habe. Spannend: neben den Drüsenhaaren gibt es auf der Blattoberseite noch kurze, kegelförmige Trichome, die vielleicht nicht so ganz unschuldig am Trivialnamen Rauhe Minze sind. Im polariserten Licht der letzten Aufnahme sind die oben liegenden Zellen des Xylems gut zu erkennen.

Zum Schluss sind die Stomata dran!
Bilder 16a,b: Stomata
  • Bild 16a: frischer, ungefärbter Blattquerschnitt mit Stomata an der Blattunterseite
  • Bild 16b: Ein etwas unsauberer Schnitt erlaubt es, die Stomata in der Aufsicht zu betrachten
Hier wieder zwei ältere Aufnahmen. Bei dem Schnitt in Bild 16b ist die Epidermis auf der Blattunterseite etwas ausgerissen und umgeschlagen. Dies zeigt schön die kleinen Stomata mit ihren Nebenzellen und den Chloroplasten, die die Energie für den Öffnungsmechanismus bereit stellen.
Literatur und Links
[1]  Mikroskopisch-botanisches Praktikum
       Gerhard Wanner, Thieme, 2. Auflage 2010

[2]  Pflanzenanatomie
       Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
    
[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
       Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Botanische Färbungen im Vergleich
       Jörg Weiß, MKB 2019

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
       Jörg Weiß, MKB 2013

[6]  Australische Strauchminze auf Wikipedia
       
Wikipedia in englischer Sprache

Bildquellen
  • Bild 6: Leicht violett gefärbte Blüten von Prostanthera cuneata
    Aufnahme von User User Melburnian
    CC BY-SA 3.0, Wikipedia
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November 2012
Schwimmhaare auf der Blattoberseite eines tropischen Schwimmfarns aus der Familie Salvinia. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2012
Rezente Diatomee Bacteriastrum furcatum Shadbolt aus dem Golf von Thailand. Aufnahme von Päule Heck.
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September 2012
Die hier gezeigte Spaltöffnung aus Rhynie Chert Material ist 400 Millionen Jahre alt. Aufnahme von Holger Adelmann.
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August 2012
Eier einer Zuckmückenart (Chironomidae) im Phasenkontrast, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2012
Porträt einer Frühen Adonislibelle (Pyrrhosoma nymphula), Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2012
Dünnschliff eines Quarzitschiefers aus den Italienischen Alpen, Dicke ca. 25 µm. Aufnahme von Holger Adelmann.
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Mai 2012
Tracheen im Xylem des Korallenbaums, Spross, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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April 2012
Porträt einer zwei Tage alten Fliegen. Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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März 2012
Aus der Schmelze kristallisiertes Methylsulfonal im polarisierten Licht. Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2012
Die Kieselalge Achnantes longipes. Aufnahme von Frank Fox
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Januar 2012
Primäres Xylem und Markparenchym aus dem Spross der Gewöhnlichen Jungfernrebe. Ungefärbtes Präparat, Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2011
Flügelschuppen eines Großen Fuchses (Nymphalis polychloros) im Auflicht. Aufnahme Frank Fox.
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November 2011
'Dazu muss ich sagen, dass es mir nicht um irgendeine Form wissenschaftlicher Fotografie ging. Ich habe wilde Gemische hergestellt und dann nachgesehen, wie das Produkt aus sah. ... Genieß' das Spiel der Farben und Formen.' Aufnahme von Herne.
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Oktober 2011
Glockentierchen (Vorticellidae) im differenziellen Interferenzkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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September 2011
Die Radiolarie Hexacontium papillosum aus einem Präparat von Albert Elger. Aufnahme von Päule Heck.
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August 2011
Querschnitt durch den Spross des Gartenbambus (Fargesia murieliae). Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II. Aufnahme Jörg Weiß mit Leica C-Plan 10x an Leica DME. Kamera Canon PS A520.
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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