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Ceratozamia robusta - noch ein Palmfarn

Bild 1: Caratozamia robusta im neuen Gewächshaus des botanischen Gartens Bonn Bild 1: Caratozamia robusta im neuen Gewächshaus des botanischen Gartens Bonn
Jörg Weiß, vom 28.07.2019

Im seit Juni des vergangenen Jahres geöffneten neuen Gewächshaus des Botanischen Gartens Bonn findet sich im Mittelbeet die einzige Sansevieria sambiranensis (jetzt Dracaena sam- biranensis) in einem deutschen Botanischen Garten. Die Pflanze ist umgeben von einigen schönen Palmfarnen und ich hatte im März diesen Jahres die Chance, von einem Gärtner ein abgeknicktes Fiederblatt von Ceratozamia robusta zu erhalten.
Ceratozamia ist mit 28 hauptsächlich in den Gebirgszügen Mittelamerikas vor- kommenden Arten eine eher kleine Gattung in der Ordnung der Cycadales und die Probe erlaubt mir den Blick auf die Blattanatomie einer weiteren Gattung.
Artikelinhalt

Interessantes zu Ceratozamia robusta

Ceratozamia robusta ist - obwohl die größte Art der Gattung - ein mittelgroßer Palmfarn, dessen Vorkommen sich von Belize über Guatemala bis nach Mexiko (Oaxaca, Veracruz und ggf. Chiapas) erstreckt. Er findet sein Habitat im Unterholz feuchter, sumpfiger Regenwälder. Die Erstbeschreibung erfolgte 1847 anhand von im Europa kultivierter Pflanzen mit nicht näher bestimmtem Ursprung in Mexiko. Daher wurde 1986 ein Neotyp anhand von Proben verschiedener Pflanze aus Chiapas festgelegt.

Der Oberirdischer Stamm von Ceratozamia robusta erreicht eine Höhe von bis zu 2 m mit einem Durchmesser von ca. 30 cm. Der Stamm ist gelegentlich an der Basis verzweigt. Wie bei den Cycadales üblich ist er von den Blattbasen abgestorbener Blätter bedeckt.
Bild 2: Stamm der Bonner Pflanze. Der kleine, kugelige Stamm weist auf ein junges Exemplar hin. An der rechten Seite ein junger Wedel von einem Nebenstamm - ein Hinweis auf die vegetative Vermehrung der Pflanze
Bild 2: Stamm der Bonner Pflanze. Der kleine, kugelige Stamm weist auf ein junges Exemplar hin. An der rechten Seite ein junger Wedel von einem Nebenstamm - ein Hinweis auf die vegetative Vermehrung der Pflanze
Die junge Blätter sind blassgrün und unbehaart. Die Pflanze trägt 8 bis 30 ausgewachsene Blätter, die oft in einer dichten Krone angeordnet sind. Jedes Blatt ist 1,5 bis 3 Meter lang, dunkelgrün und ebenfalls unbehaart. Die einzelnen Blätter oder Wedel haben eine grade bis leicht gebogene Form. Der an der Basis wollig behaarte Blattstiel ist 20 bis 60 cm lang und mit vielen kleinen Stacheln besetzt. Die Rhachis ist  gerade bis leicht spiralig gebogen. Pro Blatt finden sich 100 bis 200 lanzettförmige und parallelnervige Fiederblätter mit umgebogenem glatten Rand und spitzem Apex.
Bild 3: Junge Plfanze, aus Wikipedia, User C. T. Johansson, CC BY-SA 4.0
Bild 3: Junge Plfanze, aus Wikipedia, User C. T. Johansson, CC BY-SA 4.0
Der männliche Zapfen ist ca. 30-50 * 10 - 14 cm groß, zylindrisch und steht aufrecht. Die gelblichgrünen Mikrosporophylle tragen 2 kleine, hellbraune Hörnern. Der Fruchtstandsstiel (Peduncle) ist bei einer Dicke von 2,5 cm gut 10 cm lang und auch wollig behaart. 
Bild 4: Männliche Zapfen, aus Wikipedia, User C. T. Johansson, CC BY-SA 4.0
Bild 4: Männliche Zapfen, aus Wikipedia, User C. T. Johansson, CC BY-SA 4.0
Bild 5: Etwas näher heran erkennt man die beiden Hörnchen an den Enden der Mikrosporophyllen. Crop aus Bild 4, Wikipedia, User C. T. Johansson, CC BY-SA 4.0
Bild 5: Etwas näher heran erkennt man die beiden Hörnchen an den Enden der Mikrosporophyllen. Crop aus Bild 4, Wikipedia, User C. T. Johansson, CC BY-SA 4.0
Der weiblicher Zapfen erreicht eine Größe von 30 - 50 * 10 - 14 cm, ist ebenfalls zylindrisch geformt und steht aufrecht auf dem etwa 15 cm langen und 2,8 cm dicken Peduncle. Er ist grüngrau gefärbt und die Makrosporophyllen tragen je zwei gut ausgebildeten, kräftigen Hörnern, die farblich nicht abgesetzt sind. Der eiförmige Samen mit weißer Sacrotesta ist etwa 2,5 * 2 cm groß und glatt.
Bild 6: Weiblicher Zapfen. Aus Cycads of the World, David L. Jones, S. 121
Bild 6: Weiblicher Zapfen. Aus Cycads of the World, David L. Jones, S. 121
Beschreibung übertragen aus Cycads of the World von David L. Jones, Smithsonian, zweite Auflage 2002. 

Kurz zur Präparation

Probenahme im Botanischen Garten Bonn: ich habe von einem Gärtner ein abgeknicktes Fiederblatt erhalten.

Geschnitten habe ich auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter. Das Blatt ist sehr zäh und ließ sich in Möhreneinbettung nicht ganz so gut schneiden (Schnittdicke ca. 50µm).

Anschließend erfolgte die Schnittfixierung in AFE für ca. 14 Stunden. Nach stufenweiser Überführung in Aqua dest stand eine rund dreiminütige Behandlung mit Eau de Javel (DM, Reinigungsprodukt in der Literflasche für kleines Geld mit 2,6g NaClo auf 100 ml) an. Danach habe ich wieder sehr gründlich mit Aqua dest. gespült, bis kein Chlorgeruch mehr erkennbar war. Den Abschluss der Vorbereitungen bildete die Bleiche mit Chloralhydrat (160g auf 100 ml Aqua dest.) für ca. 12 Stunden. Nach einem weiteren sehr gründlichen "Spülgang" waren die schnitte dann bereit für die Färbung.

Gefärbt habe ich nach Überführen in Aqua dest. mit W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller für ca. 8 Minuten mit einmaligen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Die verwendete Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan sowie den 10x, 20x, 40x und 100x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Das Fiederblatt im mikroskopischen Schnitt

Wie schon so oft weist auch der Querschnitt des Fiederblattes von Ceratozamia robusta im Vergleich zu den bereits besuchten Cycadalesarten einige Überraschungen auf, auch wenn die "Bausteine" bereits von den anderen Arten bekannt sind.
Bilder 7a-h: Übersicht des Fiederblattquerschnitts
  • Bild 7a: Der arttypisch umgebogenen Blattrand im ungefärbten Schnitt
  • Bild 7b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 7c: Die Mitte des Fiederplatts im ungefärbten Schnitt
  • Bild 7d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 7e: Der arttypisch umgebogenen Blattrand im mit W3asim I gefärbten Schnitt
  • Bild 7f: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 7g: Die Mitte des Fiederplatts im mit W3Asim I gefärbten Schnitt
  • Bild 7h: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir erkennen bereits in der Übersicht den typischen, parallelnervigen Aufbau der Blätter der Cycadaceae. Der umgebogene Rand trägt eine stark ausgeprägte Hypodermis, die teils noch intermittierend vorhanden ist, zur Blattmitte hin aber ausläuft. Darunter liegt eine Zelllage des Assimilationsparenchyms, die sich durch ihre massiven Zellwandverstärkungen von den folgenden Zellagen abhebt. So etwas haben wir auch bei Cycas revoluta schon in noch kräftigerer Ausprägung gesehen. Zwischen dem Assimilationsparenchym und dem Schwammparenchym des bifazialen Fiederblattes findet sich kein Transfussionsgewebe (TTr). Dessen Auftreten ist bei C. robusta auf das Innere der Leitbündelscheide beschränkt, wie wir in den folgenden Detailaufnahmen noch sehen werden.
Im Mesophyll finden sich drei Arten von Idioblasten: einzelne sklerenchymatische Faserzellen (SklF), einige Zellen mit Calciumoxalat-Drusen (teils zwei in einer Zelle oder als Grus, eventuell durch den Schnitt zerstört) sowie wenige bräunlich angefärbte Zellen, die nur in den frischen Schnitten auffallen und kugelförmig oder in Längsrichtung gestreckt zu sein scheinen. Stomata finden wir in Nestern nur an der Unterseite des Blattes.
Die geschlossen kollateralen Leitbündel liegen in Leitbündelscheiden, die aus parenchymatischen und Faserzellen zusammengesetzt sind. Sie sind von Transfusionstracheiden umgeben.
Faserstränge kommen bei vielen der von mir betrachteten Arten vor (Dioon, Encephalartos), Sekretgänge wie bei den beiden genannten Arten finden sich bei C. robusta jedoch nicht, was er mit der Gattung Cycas gemein hat.
Schauen wir uns nun die einzelnen Merkmale etwas genauer an und beginnen mit zwei Aufnahmen im Polarisationskontrast:
Bilder 8a,b: Der Blattquerschnitt im Polarisationskontrast
  • Bild 8a: Querschnitt des frischen, ungefärbten Fiederblattes im Polarisationskontrast
  • Bild 8b: Etwas näher heran
Wie man hier schön sehen kann, sind die Wände aller Zellen im Blattquerschnitt doppelbrechend, was auf die Einlagerung von Zellulosefasern hin weist. Dies gilt selbst für die Zellen des Phloems, die sonst im polarisierten licht nicht in Erscheinung treten. Ebenfalls deutlich zu sehen sind die Drusen in den Zellen am unteren Rand von Bild 8b auf beiden Seiten des Leitbündels.
Weiter geht es mit den Leitbündeln:
Bilder 9a-h: Leitbündel des Fiederblattquerschnitts im umliegenden Gewebe
  • Bild 9a: Leitbündel im umliegenden Gewebe; frischer, ungefärbter Schnitt
  • Bild 9b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 9c: Das Leitbündel im Detail; frischer, ungefärbter Schnitt
  • Bild 9d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 9e: Leitbündel im umliegenden Gewebe; mit W3Asim I gefärbter Schnitt
  • Bild 9f: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 9g: Das Leitbündel im Detail; mit W3Asim I gefärbter Schnitt
  • Bild 9h: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir finden die schon oben angesprochene Struktur: ein geschlossen kollaterales Leitbündel mit relativ kleinem Xylem, das vermutlich von dem darum liegenden Transfusionstracheiden kompensiert wird. Drumherum eine Leitbündelscheide aus parenchymatischen Zellen und eingelagerten Faserzellen (SklF). Vereinzelt sind auch Drusen zu sehen.
Werfen wir nun ein Blick auf die Epidermis:
Bilder 10a-f: Epidermis mit sklerenchymatischen und parenchymatischen Zellen
  • Bild 10a: Epidermis mit sklerenchymatischen und parenchymatischen Zellen; Färbung W3Asim I
  • Bild 10b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 10c: Die Epidermis im Detail; Färbung W3Asim I
  • Bild 10d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 10e: Zum Blattrand hin liegt unter der epidermis eine Hypodermis aus sklerenchymatisch verstärkten Zellen, Färbung W3Asim I
  • Bild 10f: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Epidermis auf der Blattoberseite ist mit einer dicken Cuticula bedeckt. Am eingerollten Blattrand finden wir eine sklerifizierte, teils zweilagige Hypodermis, die das Blatt mechanisch stabilisiert (10e,f).
Zur Blattmitte hin sind die sklerifizierten Zellen der Epidermis immer wieder von einzeln oder paarweise stehenden parenchymatischen Zellen unterbrochen. Wozu die wohl gut sein mögen?

Selten, aber möglich: im folgenden Bild finden wir zwei Drusen in einer Zelle:
Bild 11a,b: Eine Doppeldruse
  • Bild 11a: Zwei Drusen in einer Zelle; Färbung W3Asim I
  • Bild 11b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die in anderen Idioblasten erhaltenen Drusen lassen den Schluss zu, dass in der hier gezeigten Zelle zwei Drusen vorhanden waren, die durch den Schnitt in teils schön rhomboedrisch ausgebildete Einzelkristalle zerstört wurden.
Zum guter Letzt schauen wir noch einmal nach den Stomata:
Bild 12a-d: Die Stomata
  • Bild 12a: Stomata im frischen, ungefärbten Schnitt
  • Bild 12b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 12c: Ein Stoma, Färbung W3Asim I
  • Bild 12d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Stomata liegen ohne nennenswerten Hof vor recht kleinen Interzellularräumen. Da C. robusta feuchte Habitate bevorzugt, finden wir hier keinerlei Verdunstungsschutz, der in der bevorzugten Umgebung die Wasserverdunstung und damit den Stoffwechsel eher behindern würde. Bei den frischen Schnitten 13a&b ist noch einmal einer der bräunlichen Idioblasten (Ib- ?) zu sehen. Welche Aufgabe der wohl haben mag?
Literatur und Links
[1]  Cycads of the World
       David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2nd Edition 2002
      
[2]  Botany for Degree Students - Gymnosperms
       Vasishta, Sinha, Kumar, S.Chand Reprint 2016

[3]  Pflanzenanatomie
       Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
      
[4]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
       Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007

[5]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
       Jörg Weiß, MBK 2011

[6]  W3Asim im Vergleich
       Die W3Asim - Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2014

[7]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
       Jörg Weiß, MKB 2013

[9]  The Cycad Pages - Ceratozamia robusta
       
Written and maintained by Ken Hill 1998-2010
       © 1998-2012 Royal Botanic Gardens Sydney 

Bildquellen
  • Bild 3: Jungpflanze von Ceratozamia robusta
    Aufnahme von C. T. Johansson
    CC by-sa 4.0 (Wikipdia) 
  • Bild 4: Männliche Zapfen von C. robusta
    Aufnahme von C. T. Johansson
    CC by-sa 4.0 (Wikipdia) 
  • Bild 5: Ausschnitt aus Bild 4
    Aufnahme von C. T. Johansson,
    CC by-sa 4.0 (Wikipedia)
  • Bild 6: Weiblicher Zapfen C. robusta
    Aus Cycads of the World, S. 121
    David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2002
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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