Aus Wikipedia, von Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Die Große Klette (Arctium lappa) - fast verottet
Bild 1: Im Winter nicht gans so üppig wie im Sommer: die Große Klette (Arctium lappa) im Januar in den SiegauenJörg Weiß, vom 24.03.2019
Die Große Klette war zum Zeitpunkt der Probenahme im Januar diesen Jahres längst verblüht, die Samen gefallen und es standen nur noch die kahlen Sprosse mit den leeren Fruchtkörbchen traurig in den Siegauen. Mikroskopische Schnitte vom Frischmaterial? Wo soll das her kommen? Konserviert durch Stückfixierung aus dem vergangenen Herbst? Nein. Auch aus den verdorrten Sprossen und den verrotteten Blattstielen lassen sich noch Schnitte erstellen.
Wie kommt man auf so eine Idee. wo doch immer gesagt wird, die Proben müssten schnellstmöglich und frisch verarbeitet werden? Seit einiger Zeit beteilige ich mich auf der Plattform iNaturalist (www.inaturalist.org) an der Dokumentation und Erfassung von Sichtungen verschiedener Pflanzen- und Tierarten. Die KI des Systems schlägt dabei anhand der hochgeladenen Fotos teils bis auf Artebene eine Bestimmung vor (ziemlich gut!) und die Community verwertet die Sichtungen, die z.B. für räumliche und zeitliche Verteilungskarten auch in der aktuellen Forschung genutzt werden.
Dort habe ich auch die Großen Kletten aus unserer Siegaue vorgestellt (Arctium lappa), aber die Unterscheidung zu z.B. Arctium nemorosa (die Hainklette) ist anhand des im Dezember noch verfügbaren Materials gar nicht so einfach. Ein recht sicheres Unterscheidungsmerkmal ist der Blattstiel: bei A. lappa ist dieser auch bei den basalen Blättern markhaltig, bei A. nemorosa zeigt er eine große vermutlich lysigene Lakune.
Also raus in die Wildnis und schauen, ob von den Blattstielen noch was übrig ist. Es war genügend übrig und der erstaunlich gute Erhaltungsgrad der sich beim groben Querschnitt zeigte, hat Lust auf mehr gemacht. Außerdem wollte ich schauen, in wie weit sich z.B Pilze nachweisen lassen und ob auch eine Präparation des Sprosses möglich ist. Nun, sehen Sie selbst.
Wie kommt man auf so eine Idee. wo doch immer gesagt wird, die Proben müssten schnellstmöglich und frisch verarbeitet werden? Seit einiger Zeit beteilige ich mich auf der Plattform iNaturalist (www.inaturalist.org) an der Dokumentation und Erfassung von Sichtungen verschiedener Pflanzen- und Tierarten. Die KI des Systems schlägt dabei anhand der hochgeladenen Fotos teils bis auf Artebene eine Bestimmung vor (ziemlich gut!) und die Community verwertet die Sichtungen, die z.B. für räumliche und zeitliche Verteilungskarten auch in der aktuellen Forschung genutzt werden.
Dort habe ich auch die Großen Kletten aus unserer Siegaue vorgestellt (Arctium lappa), aber die Unterscheidung zu z.B. Arctium nemorosa (die Hainklette) ist anhand des im Dezember noch verfügbaren Materials gar nicht so einfach. Ein recht sicheres Unterscheidungsmerkmal ist der Blattstiel: bei A. lappa ist dieser auch bei den basalen Blättern markhaltig, bei A. nemorosa zeigt er eine große vermutlich lysigene Lakune.
Also raus in die Wildnis und schauen, ob von den Blattstielen noch was übrig ist. Es war genügend übrig und der erstaunlich gute Erhaltungsgrad der sich beim groben Querschnitt zeigte, hat Lust auf mehr gemacht. Außerdem wollte ich schauen, in wie weit sich z.B Pilze nachweisen lassen und ob auch eine Präparation des Sprosses möglich ist. Nun, sehen Sie selbst.
Meine Sichtungen auf iNaturalist
Wer sich den Auslöser für den folgenden Artikel ansehen möchte, wird hier fündig:
https://www.inaturalist.org/observations/19465077https://www.inaturalist.org/observations/19351817
Artikelinhalt
Kurzportrait der Großen Klette (Arctium lappa)
Der Jahreszeit angemessen zeige ich hier Bilder von der Pflanze, wie sie zur Zeit der Probenahme draußen anzutreffen war. Im Sommer werde ich das Experiment mit Frischmaterial wiederholen, so dass ein Vergleich möglich wird.
Die Große Klette oder Butzenklette (Arctium lappa) ist eine Pflanzenart aus der Unterfamilie der Carduoideae in der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Sie ist in Eurasien heimisch und das Hauptverbreitungsgebiet ist Europa ohne die Iberische Halbinsel und das nördliche Skandinavien. Auf den Britischen Inseln beschränkt sich die Verbreitung weitgehend auf England. In Nordamerika und in Australien ist die Große Klette ein Neophyt. Angepflanzt wird die Art in Europa, Nordamerika, auf Hawaii, Neuseeland, Japan, China, den Philippinen, Indonesien und in Vietnam.
Die Große Klette oder Butzenklette (Arctium lappa) ist eine Pflanzenart aus der Unterfamilie der Carduoideae in der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Sie ist in Eurasien heimisch und das Hauptverbreitungsgebiet ist Europa ohne die Iberische Halbinsel und das nördliche Skandinavien. Auf den Britischen Inseln beschränkt sich die Verbreitung weitgehend auf England. In Nordamerika und in Australien ist die Große Klette ein Neophyt. Angepflanzt wird die Art in Europa, Nordamerika, auf Hawaii, Neuseeland, Japan, China, den Philippinen, Indonesien und in Vietnam.
Bild 2: Die Reste einer Großen Klette in den Siegauen
Sie wächst an Wegrändern, Zäunen, Ruderalstellen, auf Flussschottern und in Auwäldern. Letztere sind wohl die Primärstandorte. Sie bevorzugt frische, nährstoffreiche Lehmböden und kommt bis in die montane Höhenstufe in Höhenlagen von bis zu 1300 Metern vor. In den Allgäuer Alpen steigt sie am Hinterberg am Fuß des Fellhorns bis zu 1100 m Meereshöhe auf.
Die Große Klette ist wie die anderen Arten der Gattung eine zweijährige Pflanze und bildet eine verholzende Pfahlwurzel. Die aufrechten und 80 bis 150 (200) Zentimeter hohen Sprossachsen (Stängel) sind kantig und spinnwebartig behaart.
Die einfachen Blattspreiten sind bei einer Länge von bis zu 50 Zentimeter herzförmig-oval. Die Blätter sind an der Unterseite kahl bis schwach graufilzig behaart. Die Stiele der Grundblätter sind markhaltig (im Gegensatz zu A. nemorosa, deren Blattstiele eine Höhlung aufweisen).
Die Große Klette ist wie die anderen Arten der Gattung eine zweijährige Pflanze und bildet eine verholzende Pfahlwurzel. Die aufrechten und 80 bis 150 (200) Zentimeter hohen Sprossachsen (Stängel) sind kantig und spinnwebartig behaart.
Die einfachen Blattspreiten sind bei einer Länge von bis zu 50 Zentimeter herzförmig-oval. Die Blätter sind an der Unterseite kahl bis schwach graufilzig behaart. Die Stiele der Grundblätter sind markhaltig (im Gegensatz zu A. nemorosa, deren Blattstiele eine Höhlung aufweisen).
Bild 3: Bei A. lappa ist der Querschnitt des Blattstiels gewellt und hat ein Mark (makroskopischer Schnitt unter dem Präparationsmikroskop)
Blatt und Blattstiel im Januar diesen Jahres
Auf etwa 3 bis 10 Zentimeter langen Blütenstandsschäften stehen kugelförmige Blütenkörbe, die Durchmesser von 3 bis 5 Zentimeter aufweisen. Die grünen, fast kahlen Hüllblätter besitzen eine bräunlich-gelbe Spitze, die hakig gekrümmt und so lang wie oder länger als die Blüten ist. Die Blüten sind rot bis purpurfarben und erscheinen zwischen Juli und September.
Bild 6: Die Fruchtstände im Winter
Bild 7: Die Frucht- oder Blütenstandsstiele (Peduncle) müssen zwischen 3 und 10 cm lang sein. Bei der recht ähnlichen A. nemorosa sitzen die Fruchtstände auf ganz kurzen Stielen direkt am Spross.
Die leicht gebogenen Achänen sind 6 bis 8 Millimeter lang und bräunlich mit schwarzen Flecken. Sie sind oben breiter als am Grund, undeutlich kantig, sowie kahl. Oben tragen die Achänen einen Borstenkranz aus kleinsten spitzen Pappushaaren, die für denjenigen, der mit reifen Kletten hantiert, zur Gefahr werden können. Die Ausbreitung geschieht durch Epichorie, indem die Fruchtstände mit den Widerhaken im Fell von Tieren hängen bleiben und vertragen werden.
Bild 8: Achänen der Großen Klette
Die Große Klette wurde bereits im 9. Jh. im Capitulare de villis vel curtis imperii Karls des Großen als Nutzpflanze erwähnt. Im Kapitel 70 ist sie als „parduna“ aufgelistet. In Großbritannien ist Dandelion and Burdock (engl. wörtlich Löwenzahn und Große Klette) eine traditionsreiche alkoholfreie Getränkespezialität, die es dort seit etwa dem Jahr 1265 gibt.
Wurzel und junge Blätter können als Wildgemüse verwendet werden. Die Wurzel wurde, ähnlich wie die Garten-Schwarzwurzel heute, im Mittelalter häufig als Gemüse gegessen, hat jetzt aber nur noch in Japan Bedeutung, wo sie Gobo genannt wird, sowie in Taiwan als Niúbàng bzw. Korea, wo man sie Ueong nennt.
Wurzel und junge Blätter können als Wildgemüse verwendet werden. Die Wurzel wurde, ähnlich wie die Garten-Schwarzwurzel heute, im Mittelalter häufig als Gemüse gegessen, hat jetzt aber nur noch in Japan Bedeutung, wo sie Gobo genannt wird, sowie in Taiwan als Niúbàng bzw. Korea, wo man sie Ueong nennt.
Bild 9: Eine einzelne Achäne mit den typischen Haaren oder Borsten am oberen Ende
Die Große Klette wurde auch als Volksarzneipflanze verwendet, die Wurzeln werden zur Droge „Radix Bardanae“ verarbeitet. Das Klettenwurzelöl findet in der Kosmetik Anwendung. Ein wasserlösliches Polysaccharid, ein sogenanntes Fructan, der großen Klette zeigt in vitro und in vivo hohe antioxidative Wirkungen und könnte in der Herstellung von Pharmazeutika oder Nahrungsmitteln in Zukunft eine Rolle spielen. Für Arctigenin, ein Aglykon von Arctiin und typisches Lignan von Arctium lappa, konnten antivirale und antitumorale Wirkungen beobachtet werden. Arctigenin zeigt phytoöstrogene Eigenschaften und vermochte im Versuch, die Apoptose von östrogenrezeptornegativen Brustkrebszellen zu forcieren. Unter den volkstümlichen Verwendungen der Klettenwurzel als Heilpflanze finden sich Hauterkrankungen, Leberleiden, Haarausfall und rheumatische Erkrankungen.
Bild 10: Illustration der Großen Klette - auch winterlich in schwarzweiß
Aus David Hoffmann: Natürlich gesund – Kräutermedizin: Anwendungsgebiete der Großen Klette seien Hautleiden, die zu Trockenheit und Hautschuppen führen; sowie, über längere Zeit angewendet, Schuppenflechte und Ekzeme. Sie sei bei Rheuma hilfreich, das mit Schuppenflechte einhergeht. Die Wirkung beruhe zum Großteil auf Anregung der Verdauungssäfte, in erster Linie der Galle. Dadurch fördere sie die Verdauung und helfe bei Anorexia nervosa (Magersucht), stärke die Funktion der Nieren und könne Zystitis (Harnblasenentzündung) ausheilen. Äußere Anwendung als Umschlag beschleunige die Heilung von Wunden und Ulcera (Geschwüre). Ekzeme und Schuppenflechte könnten zusätzlich zur inneren Anwendung äußerlich behandelt werden.
Bild 11: Ein wenig Grün sei erlaubt, so sieht die Pflanze zur Blütenzeit aus (Aus Wikipedia, von Christian Fischer, CC BY-SA 3.0)
Beschreibungstext aus Wikipedia: https://de.wikipedia.org/wiki/Gro%C3%9Fe_Klette – mit Anpassungen wo notwendig.
Tabelle 1: Unterscheidung von Großer Klette und Hainklette
| Unterscheidung |
Arctium lappa |
Arctium nemorosum | |
| Peduncle |
> 30 bis 100 mm |
< 30 mm | |
| Petiolus der basalen Blätter |
markhaltig | hohl | |
| Blattform | herzförmig | breit eiförmig, basal herzförmig | |
| Fruchtstand | unbehaart, ca. 30 mm |
unbehaart, ca. 30 mm
|
|
| Hüllblätter | komplett grün | rote Spitzen | |
| Samen | braun mit schwarzen Punkten, leicht gekrümmt | hellbraun mit schwarzen Punkten, gekrümmt |
Kurz zur Präparation
Der Blattstiel ist auch nach der Fixierung sehr weich (wenn er trocknet wird er hart und steif), während der trockene Spross wirklich sehr hart und kaum zu schneiden ist. Daher habe ich den Blattstiel in AFE fixiert, den Spross hingegen mit AFE-Essigsäure mit einem guten Schuss derselben, um das Gewebe etwas aufzuweichen.
Geschnitten habe ich auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter. Beim Blattstiel war die Unterstützung mit Bobs Schneidehilfe unumgänglich (Schnittdicke 60 mm), der Spross hingegen ließ sich nach der Fixierung sehr gut freistehend schneiden (Schnittdicke 50µm).
Gefärbt habe ich nach Überführen in Aqua dest. mit W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller für ca. 8 Minuten mit einmaligen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen Themenseite.
Geschnitten habe ich auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter. Beim Blattstiel war die Unterstützung mit Bobs Schneidehilfe unumgänglich (Schnittdicke 60 mm), der Spross hingegen ließ sich nach der Fixierung sehr gut freistehend schneiden (Schnittdicke 50µm).
Gefärbt habe ich nach Überführen in Aqua dest. mit W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller für ca. 8 Minuten mit einmaligen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen Themenseite.
Bild 12: Schnitt des Sprosses auf dem Tempelchen, eine Unterstützung war beim Spross nicht notwendig
Die verwendete Technik
Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan sowie den 10x, 20x, 40x und 100x PlanApos entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die notwendigen Einstellungen zum Weißabgleich und der Belichtungszeit wurden direkt an der Kamera vorgenommen, die Auslösung erfolgten mit einem drahtlosen Fernauslöser. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.
Der Blattstiel
Das besondere an der Präparation ist, dass ich keine frischen Proben sondern beim Blattstiel schon ziemlich verottetes und beim Spross völlig eingetrocknetes Material verarbeitet habe. Das zeigt sich natürlich auch in den folgenden Bildern. Beginnen wir mit dem Blattstiel.
Bild 13: Gefärbter Schnitt des Blattstiels unter dem Präparationsmikroskop
Das Rindenparenchym um die sieben äußeren Leitbündel gibt dem Blattstiel der großen Klette ein gewelltes Äußeres, das auch im trockenen Zustand noch gut zu erkennen ist (siehe auch Bild 3). Wichtig für die Bestimmung: es gibt keine Lakune, der Stiel ist massiv und enthält ein Mark. Auffällig ist die blassgrüne Färbung der Sklerenchymkappen der Leitbündel. Woran das wohl liegen mag?
Bilder 14a-c: Etwas näher heran, eines der großen äußeren Leitbündel mit dem umliegenden Gewebe
Eigentlich keine Auffälligkeiten, aber warum sind die Sklerenchymkappen grünlich und nicht orange-rot gefärbt? Der Blattstiel ist von Pilzhyphen durchzogen: ob der Pilz sich die Cellulose der Sklerenchymzellen schon komplett einverleibt hat?
Bilder 15a-f: Leitbündel im Detail
Im polarisierten Licht (Bild 15d) zeigt sich schön, dass es sich bei den Zellen der mit SklK (Sklerenchymkappen) gekennzeichneten Gewebe tatsächlich um sklerenchymatische Zellen handelt, die aber aufgrund des fortgeschrittenen Zerfalls den Farbstoff Acridinrot nicht mehr annehmen. Ansonsten sehen wir ein typisches geschlossen kollaterales Leitbündel, das im Umriss bis auf die Zellen des Phloems noch sehr gut erhalten ist.
Werfen wir noch einmal einen genaueren Blick auf die Pilzhyphen, die das Gewebe des Querschnitts durchziehen!
Werfen wir noch einmal einen genaueren Blick auf die Pilzhyphen, die das Gewebe des Querschnitts durchziehen!
Bilder 16a-d: Dem Pilzbefall auf der Spur
Im Querschnitt lassen sich die Hyphen (Hyp) nicht in ganzer Länge verfolgen, es wird aber schon deutlich, dass das gesamte Gewebe des Blattstiels vom Pilz befallen ist.
Bilder 17a,b: Pilzhypen auf der Epidermis
Bilder 17a,b: Pilzhypen auf der Epidermis, Bild 17b mit Beschriftung, alle Bilder gestapelt
An vielen Stellen auf der Epidermis zeigen sich kleine Büschel von Pilzhyphen. Hier vermute ich, dass diese Sporangien getragen haben, die ihre Sporen bereits entlassen haben und abgefallen sind.
Der Spross
Nach dem weichen Blattstiel nun zum sehr harten Spross, der sich nach der Behandlung mit AFE-Essigsäure aber erstaunlich gut schneiden ließ.
Bild 18a: Querschnitt durch den fixierten, ungefärbten Spross
Bilder 18b-d: Querschnitte durch den Spross
Zunächst ist der Unterschied zu einer frischen Probe augenfällig. Die Zellen wirken selbst hier in der Übersicht angegriffen, oft zerstört, was vermutlich mit dem Eintrocknen zusammen hängt. Auch die Fixierung mit dem hohen Essigsäureanteil wird Ihren Teil beigetragen haben. Auffällig ist hier die doppelte Reihe Leitbündel, die noch diskret im Markparenchym liegen. Dabei sorgen die großen äußeren Leitbündel wieder für den profilierten Querschnitt des Sprosses. Unterhalb dieser Bündel folgt dann ein Ring sehr lang gestreckter Leitbündel mit vergleichsweise großen Sklerenchymkappen, getrennt von Markstrahlen. Hier fällt auf, dass das Phloem sehr angegriffen ist und beim Schnitt oder der Präparation eingerissen ist. Dies liegt vermutlich daran, dass die Phloemzellen nach Absterben des Sprosses von den enthaltenen Enzymen und sekundären Pflanzenstoffen stark angegriffen wurden.
Im zentralen Mark fallen kleine Zellgruppen auf, die aber im vorliegenden Erhaltungszustand nicht einwandfrei zu identifizieren sind, da die Diffe- renzierung durch die Färbung versagt.
Bei den Leitbündeln handelt es sich wahrscheinlich ebenfalls um den geschlossen kollateralen Typus, da ein Cambium nicht zu erkennen ist und es m.E. kein sekundäres Wachstum gibt.
Im zentralen Mark fallen kleine Zellgruppen auf, die aber im vorliegenden Erhaltungszustand nicht einwandfrei zu identifizieren sind, da die Diffe- renzierung durch die Färbung versagt.
Bei den Leitbündeln handelt es sich wahrscheinlich ebenfalls um den geschlossen kollateralen Typus, da ein Cambium nicht zu erkennen ist und es m.E. kein sekundäres Wachstum gibt.
Bilder 19a-c: Etwas näher heran, ein Ausschnitt vom Rand des Sprosses mit zwei großen Leitbündeln.
Bilder 20a-c: Ein genauerer Blick auf die Struktur der Leitgewebe
Unterhalb des großen Leitbündels links im Bild sind jeweils zwei bis 3 kleinere Nebenleitbündel zu erkennen. Dabei handelt es sich wohl nicht um Blattspuren, da der Querschnitt für die großen Bündel im Blattstiel zu gering ist.
Bilder 21a-f: Weitere Details aus dem Querschnitt des Sprosses
Und wie sieht es beim Spross mit eventuellem Pilzbefall aus? Trotz der Härte des Materials werden wir auch da fündig:
Bilder 22a,b: Auch im Gewebe des Sprosses lassen sich Pilzhyphen nachweisen
Bilder 22a,b: Auch im Gewebe des Sprosses lassen sich Pilzhyphen nachweisen, Bild 22b mit Beschriftung, Färbung W3Asim I
Die Präparation hat gezeigt, dass auch von sehr stark verrotteten oder vertrockneten Proben noch gute Präparate erstellt werden können, die über die Färbung auch Aussagen zum Abbau der präparierten Gewebe erlauben. Dabei müssen die Proben jeweils passend aufbereitet werden.
Weiterhin zeigt sich, dass es bei der Großen Klette einige anatomisch interessante Details zu entdecken gibt, die alleine schon eine Untersuchung am frischen Material nahe legen. Ich werde der nächsten Generation Arctium lappa in der Siegaue also im Frühsommer einen Besuch abstatten und den Artikel hier fortsetzen, so dass im Vergleich auch eine Klärung der offenen Fragen und getroffenen Aussagen möglich ist.
Weiterhin zeigt sich, dass es bei der Großen Klette einige anatomisch interessante Details zu entdecken gibt, die alleine schon eine Untersuchung am frischen Material nahe legen. Ich werde der nächsten Generation Arctium lappa in der Siegaue also im Frühsommer einen Besuch abstatten und den Artikel hier fortsetzen, so dass im Vergleich auch eine Klärung der offenen Fragen und getroffenen Aussagen möglich ist.
Literatur und Links
[1] Pflanzenanatomie
Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
[2] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007
[3] Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
Jörg Weiß, MBK 2011
[4] W3Asim im Vergleich
Die W3Asim - Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2014
[5] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
[6] Arctium lappa bei Wikipedia
Wikipedia
[7] iNaturalist
Community rund um die Bestimmung von Naturbeobachtungen
[8] Arctium Lappa bei Nature Gate
Beschreibung der Großen Klette
[9] Arctium nemorosum bei Nature Gate
Beschreibung der Hainklette
Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
[2] Pflanzenanatomisches Praktikum I
Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007
[3] Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
Jörg Weiß, MBK 2011
[4] W3Asim im Vergleich
Die W3Asim - Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2014
[5] Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
Jörg Weiß, MKB 2013
[6] Arctium lappa bei Wikipedia
Wikipedia
[7] iNaturalist
Community rund um die Bestimmung von Naturbeobachtungen
[8] Arctium Lappa bei Nature Gate
Beschreibung der Großen Klette
[9] Arctium nemorosum bei Nature Gate
Beschreibung der Hainklette
Bildquellen
- Bild 10: Illustration zur Großen Klette
Aus Wikipedia, gemeinfrei - Bild 11: Große Klette zur Blütezeit
- Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
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