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Die Spießtanne (Cunninghamia lanceolata)

Bild 1: Transfusionstracheiden im Blattquerschnitt der Spießtanne Bild 1: Transfusionstracheiden im Blattquerschnitt der Spießtanne
Jörg Weiß, vom 26.11.2017

In verschiedenen Nadel- querschnitten sind sie mir begegnet, aber besonders bei den Palmfarnen waren sie nicht mehr zu über- sehen: die Transfusions- tracheiden. Transfusionstracheiden ge- hören mit dem deutlich schwieriger zu erkennenden Transfusionsparenchym zu dem sogenannten akkzes- sorischen Transfusionsgewebe, einer Vorform der "modernen" Leitbündel, die in den Blättern der Gymnospermen noch immer in mehr oder weniger großem Umfang zu finden ist.
Erläuterungen zu dieser Gewebeform finden sich in allen Büchern zur Pflanzenanatomie. So z.B. im Esau (Histologie des Gymnospermenblattes, S. 326 ff, 1969) oder im Band Gymnosperms aus der Reihe Botany for Degree Students (Vasishta, Sinha, Kumar, S.Chand, 2005, S. 317 ff) und die Spießtanne (Cunninghamia lanceolata) wird als eine der Pflanzen mit besonders ausgeprägten Transfusionstracheiden genannt. Klar, dass ich da mal rein schauen musste.
Die Probe stammt einmal mehr aus dem Botanischen Garten der Universität Bonn, der mich bei meinen Ausflügen in die mikroskopische Pflanzenanatomie immer sehr großzügig unterstützt. Nach der Vorstellung der interessanten Pflanze im gewohnten Format möchte ich hier auch die Trans- fusionstracheiden aus verschiedenen von mir bereits geschnittenen Pflanzen gegenüber stellen und vergleichen. 
Starten wir aber zunächst mit der makroskopischen Beschreibung der Spießtanne. 
Artikelinhalt

Interessantes zur Spießtanne

Bild 2: Eine Spießtanne in freier Natur. Quelle: Wikipedia, Manuel Anastácio, 2005, CC BY 2.0 Bild 2: Eine Spießtanne in freier Natur. Quelle: Wikipedia, Manuel Anastácio, 2005, CC BY 2.0
Die Spießtanne (Cunninghamia lanceolata) ist die einzige Pflanzenart der Gattung Cun- ninghamia und auch die einzige Art der Unterfamilie Cunning- hamioideae in der Familie der Zypressengewächse (Cupres- saceae). Sie ist in Südasien heimisch und in China ist sie sogar eine der wirtschaftlich wichtigsten Baumarten.
Die Gattung Cunninghamia wurde 1826 durch Robert Brown in Achille Richard: Commentatio botanica de Conifereis et Cycadeis, 80, S. 149 aufgestellt. Sie enthält die einzige Art Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook, die als Pinus lanceolata durch Aylmer Bourke Lambert 1803 erstbeschrieben wurde. Der wissenschaftliche Gattungsname ehrt den britischen Arzt und Pflanzensammler James Cunningham († 1709), der diese Pflanzenart in China entdeckte.

Es werden zwei Varietäten unterschieden:
Die Chinesische Spießtanne (Cunninghamia lanceolata var. lanceolata; (Syn.: Pinus lanceolata Lamb., Belis jaculifolia Salisbury, Cunninghamia sinensis R.Br. ex Richard & A.Richard) und die
Taiwanesische Spießtanne (Cunninghamia lanceolata var. konishii (Hayata) Fujita (Syn.: Cunninghamia konishii Hayata, Cunninghamia kawakamii Hayata)). Diese Varietät wird von manchen Autoren auch als eigene Art angesehen: Taiwan-Spießtanne (Cunninghamia konishii Hayata).

Zudem werden in China drei Kulturvarietäten unterschieden:
Cunninghamia lanceolata cv. lanceolata weist eine recht starre, gelbgrüne Benadelung auf. Das Holz ist rötlich.
Cunninghamia lanceolata cv. glauca weist relativ lange und weiche, grau- bis blaugrüne Blätter auf. Sie wächst deutlich schneller als cv. lanceolata.
Cunninghamia lanceolata cv. mollifolia weist dünne und weiche Blätter ohne spitzen Apex auf. Sie kommt in den Provinzen Yunnan und Hunan vor.
Bild 3: Eine der drei Cunninghamia lanceolata im Botanischen Garten Bonn
Bild 3: Eine der drei Cunninghamia lanceolata im Botanischen Garten Bonn
Das Verbreitungsgebiet der Spießtanne erstreckt sich von China, Vietnam und Laos bis Kambodscha. Als Nutzpflanze wurde sie in Japan und China schon früh durch den Menschen verbreitet. Es wird aber vermutet, dass ihre natürliche Heimat im Tal des Jangtsekiang und dem südlich anschließenden Bergland lag.

Somit bevorzugt Cunninghamia lanceolata feucht-warme, subtropischen Klimate. Sie kommt in Höhenlagen von bis zu 1.500 m vor und benötigt Jahresniederschlagsmengen zwischen 1.200 bis 2.000 mm. man findet sie oft in Mischwälder mit Eichen (Quercus), Scheinkastanien (Castanopsis), Südeichen (Lithocarpus), Cinnamomum und Schima. Dabei ist die Spießtanne relativ winterhart: Temperaturen um -17 °C werden gerade noch vertragen.

Die Spießtanne wächst als geradestämmiger, immergrüner Baum, der Wuchshöhen von 30 bis 38 m und Stammdurchmesser von 1 bis 2,5 m erreicht. Die dunkelgrüne Krone ist anfangs pagodenförmig, im Alter aber kegelförmig und oft unregelmäßig: es werden dicht beastete und locker beastete Kronentypen unterschieden. Die Äste stehen in Quirlen zu fünf bis sechs in einem Winkel von circa 80° vom Stamm ab. Die Enden der Zweige sind hängend. Selbst freistehende Bäume sind nicht bis zum Boden beastet.
Cunninghamia lanceolata ist ein Flachwurzler, dessen Wurzelsystem sich zum Großteil in einer Tiefe von von 10 bis 50 cm befindet. Das intensivste Wurzelwachstum findet in einem Alter von 5 bis 10 Jahren statt.
Bild 4: Rinde der Spießtanne im Botanischen Garten Bonn
Bild 4: Rinde der Spießtanne im Botanischen Garten Bonn
Die Rinde der jungen Zweige ist grün und unbehaart. Äste und Stämme von Jungbäumen weisen eine bräunliche und raue Rinde auf, die in kleine Teilen abschlifert. Die Borke der Altbäume ist grau bis dunkelbraun oder rotbraun, dick und faserig. Sie löst sich in unregelmäßigen, aromatisch riechenden Stücken ab, und die gelbliche oder rötliche innere Rinde wird sichtbar.

Sowohl Kern- als auch Splintholz sind von hellgelber bis brauner Farbe und unterscheiden sich nur in der Farbintensität. Das leichte und zähe Holz der Spießtanne ist gleichmäßig aufgebaut, geradfaserig und verströmt einen typischen Geruch. Im alten Holz finden sich keine Harzkanäle.
Bild 5: Belaubte Zweige von Cunninghamia lanceolata
Bild 5: Belaubte Zweige von Cunninghamia lanceolata
Die an der Oberseite dunkelgrünen, nadelförmigen Blätter sind etwa 2 bis 6 cm lang und 3 bis 5 mm breit. Ebenfalls an der Oberseite befinden sich zwei schmale, oft nur undeutlich erkennbare Stomabänder. Die Unterseite ist hellgrün und weist zwei breite, weißliche Stomabänder entlang der Mittelrippe auf. Die Blätter sind derb ledrig und verjüngen sich gleichmäßig von der Basis zu einer scharfen und stechenden Spitze. Ihre Blattränder sind deutlich gesägt. Dabei sind sie spiralig um den Spross angeordnet. An den Seitenzweigen stehen sie dichter und die Anordnung wirkt durch eine Drehung an der Basis scheinbar zweizeilig. Auffällig ist die rotbraune Herbstfärbung durch Rhodoxanthin.
Bild 6: Die Blattunterseite mit den beiden Stomabändern im Detail. Quelle: Wikipedia, Menchi, 2004, CC BY-SA 3.0
Bild 6: Die Blattunterseite mit den beiden Stomabändern im Detail. Quelle: Wikipedia, Menchi, 2004, CC BY-SA 3.0
Spießtannen sind einhäusig (monözisch) und die Blütezeit liegt im April. Die kurzstieligen, länglich-zylindrischen männlichen Blütenzapfen werden 0,5 bis 1,5 cm lang. Sie stehen in Gruppen von bis zu 40 Zapfen an den Spitzen der jungen Zweigen.
Bild 7: Im Herbst sind die männlichen Zapfen aus dem Frühjahr trocken und braun
Bild 7: Im Herbst sind die männlichen Zapfen aus dem Frühjahr trocken und braun
Die grünen weiblichen Zapfen stehen einzeln an den Zweigenden und sind nach unten ausgerichtet. Häufig sind durchgewachsene Zapfen zu beobachten, bei denen oben aus dem Zapfen ein kurzer beblätterter Zweig ragt. Zur Reife im Oktober und November sind die Zapfen gelblich-braun, 2,5 bis 5 cm lang und 3 bis 4 cm dick. Die ledrigen Zapfenschuppen sind circa 1,7 cm lang und 1,5 cm breit und gestielt. Sie enden in einer stechend scharfen Spitze, die Ränder sind ungleichmäßig gezähnt. Pro Zapfenschuppe entwickeln sich meist drei Samenanlagen. Jede Samenanlage steht dabei auf einem deutlichen Wulst. Die flachen, unregelmäßig eiförmigen und dunkelbraunen Samen sind 6 bis 8 mm lang und etwa 4 bis 5 mm breit und schmal geflügelt. Sie erreichen ein Tausendkorngewicht zwischen 7 und 8 Gramm. Die Keimlinge bilden zwei Keimblätter (Kotyledonen) aus.
Bild 8: Der weibliche Zapfen im Herbst
Bild 8: Der weibliche Zapfen im Herbst
Das Holz der Spießtanne ist ein wichtiges Bauholz in den subtropischen Regionen Chinas. Es findet zudem Verwendung im Brücken-, Schiffs- und Möbelbau. Schon im Altertum wurden aus dem Holz Särge hergestellt. Die Borke wird als Brennmaterial genutzt.
Bilder 9a,b: Illustrationen von Ästen mit männlichen und weiblichen Zapfen
  • Bild 9a: Illustration eines Astes mit männlichen Zapfen
  • Bild 9b: Illustration eines Astes mit weiblichen Zapfen
Die beiden oben stehenden Zeichnungen sind aus dem Jahr 1870 stammen aus der Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband) von Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini. Die Illustrationen sind gemeinfrei.
Auffällig ist hier, dass die weiblichen Zapfen in der modernen Literatur (und auch im Foto ...) als einzeln stehend beschrieben bzw. gezeigt werden, während der Zeichner 1870 analog zu den männlichen Zapfen mehrere weibliche Zapfen ans Ende des Zweiges gestellt hat.

Kurz zur Präparation

Geschnitten wurden jeweils frische Proben vom Blatt in der Blattmitte und an der Blattspitze, jeweils in Möhreneinbettung sowie freistehend vom jungen Spross.

Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 24 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest. überführt und für gut 90 Sekunden mit Klorix (1:4 in Aqua dest. als Ersatz für Eau de Javelle) behandelt und nach sehr gutem Ausspülen für wiederum etwa 24 Stunden mit Chloralhydrat (250g auf 100ml Aqua dest.) gebleicht.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach Rolf-Dieter Müller für 7 Minuten mit einmaligem kurzen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eine Beschreibung der Färbung finden Sie hier auf unserer Webseite: W3Asim II im Vergleich.
Nach der Färbung wurden die Schnitte in Aqua dest. für 24 Stunden mit mehrmaligem Wechsel sanft differenziert.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Weitere Informationen zur Erstellung botanischer Dauerpräparate finden Sie auf der zugehörigen Themenseite.

Die verwendete Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan sowie den 10x, 20x und 40x PlanApos entstanden. Auch ein 100x Planfluotar war im Einsatz. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch eine Smartphone App, die neben der Fernsteuerung des Auslösers auch die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich erlaubt. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.
Bild 10: Das Leica DMLS des Autors mit direkt adaptierter Kamera Panasonic GX7
Bild 10: Das Leica DMLS des Autors mit direkt adaptierter Kamera Panasonic GX7
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image in der Version 8.0 ran.

Das Blatt der Spießtanne in der Blattmitte

Zunächst habe ich das Blatt der Spießtanne etwa in der Blattmitte geschnitten, dann knapp unterhalb der Blattspitze, da sich insbesondere der Anteil an Transfusionstracheiden häufig zur Blattspitze hin erhöht:
Bild 11: Die Schnittführung und Detail der Blattober- und Unterseite
Bild 11: Die Schnittführung und Detail der Blattober- und Unterseite
Beginnen wir also mit dem Blattquerschnitt aus der Blattmitte:
Bild 12a: Blattquerschnitt vom Blatt der Spießtanne aus der Blattmitte, Vergrößerung 50x, Stapel aus 72 Bildern
Bild 12a: Blattquerschnitt vom Blatt der Spießtanne aus der Blattmitte, Vergrößerung 50x, Stapel aus 72 Bildern
Bild 12b: Blattquerschnitt vom Blatt der Spießtanne aus der Blattmitte, wie Bild 11a, jedoch mit Beschriftung
Bild 12b: Blattquerschnitt vom Blatt der Spießtanne aus der Blattmitte, wie Bild 11a, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen ein bifaziales Blatt mit einem ein- bis mehrreihigen Assimilationsparenchym an der Blattoberseite, darunter ein umfangreiches Schwammparenchym, in dem die von einer Leitbündelscheide umschlossenen Leitgewebe liegen. Das ganze ist umgeben von einer Epidermis mit recht dicker Cuticula, unter der eine einreihige, sklerenchymatische Hypodermis liegt, deren Zellen am Blattrand deutlich vergrößert sind.
Im Schwammparenchym finden wir zu jeder Seite der zentralen Leitgewebe je einen Sekretgang mit Drüsenepithel und auch innerhalb der Leitbündelscheide sehen wir unterhalb des Phloems einen großen Sekretgang. Das Leitgewebe besteht aus einem geschlossen kollateralen Leitbündel mit großen Flügeln von Transfusionstracheiden an beiden Seiten.
Wie schon die Makroaufnahme in Abb. 5 vermuten lässt, haben wir an der Blattunterseite rechts und links der Mittelrippe je ein breites Stomafeld. Diese Felder finden wir deutlich schmäler auch an der Blattoberseite.   
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 12b sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie wie immer hier auf unserer Webseite: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Einige der angesprochenen Strukturen kann man auch in den ungefärbten, frischen Schnitten gut erkennen, andere zeigen sich besser in der Detailaufnahme.
Bilder 13a-d: Blatt der Spießtanne im ungefärbten und gefärbten Querschnitt aus der Blattmitte
  • Bild 13a:  Frischer, ungefärbter Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 42 Bildern
  • Bild 13b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 13 c: Nach W3Asim II gefärbter Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 67 Bildern
  • Bild 13d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Neben den bereits oben angesprochenen Details erkennen wir nun auch im Schwammparenchym eingelagerte Faserbündel (sklF) und die beidseitig neben dem mittig angeordneten Xylem (oben) und Phloem (unten) liegende Transfusionstracheiden sind besser zu sehen als in der Übersichtsaufnahme.
Bevor wir uns diese genauer ansehen, werfen wir noch einen Blick auf den Blattrand und die Stomata in den vier Stomafeldern auf der Blattober- und -unterseite.
Bilder 14a-d: Blattrand vom Blatt der Spießtanne im ungefärbten und gefärbten Querschnitt aus der Blattmitte
  • Bild 14a. Der Blattrand im frischen; ungefärbten Schnitt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 34 Bildern
  • Bild 14b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14c: Der Blattrand in W3Asim II Färbung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 37 Bildern
  • Bild 14d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auffällig hier die am Blattrand deutlich vergrößerten Zellen der Hypodermis.
Bilder 15a-d: Stomafelder an der Blattober- und -unterseite
  • Bild 15a: Stomafelder an der Blattoberseite, Färbung W3Asim II; Vergrößerung 200x, Stapel aus 31 Bildern
  • Bild 15b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 15c: Stomafelder an der Blattunterseite, Färbung W3Asim II; Vergrößerung 200x, Stapel aus 33 Bildern
  • Bild 15d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen dicht an dicht sitzende Stoma vom Coniferales-Typ, die wir uns im Folgenden noch etwas genauer ansehen:
Bilder 16a-d: Stomata im Detail
  • Bild 16a: Stomata im frischen, ungefärbten Schnitt. Vergrößerung 400x , Stapel aus 40 Bildern
  • Bild 16b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 16c: Stomata im mit W3Asim II gefärbten Schnitt. Vergrößerung 1000x, Stapel aus je 10 Bildern
  • Bild 16d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
In den Bildern 16a und b sehen wir viele meist rhomboedrische Calciumoxalatkristalle außen an den Zellwänden der Zellen des Schwammparenchyms, wie wir es z.B. auch von Welwitschia mirabilis kennen. Da lohnt es sich natürlich, auch einmal im Polarisationskontrast auf den Schnitt zu schauen.
Bild 17a: Blattquerschnitt der Spießtanne im Polarisationskontrast, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
Bild 17a: Blattquerschnitt der Spießtanne im Polarisationskontrast, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
Bild 17b: Blattquerschnitt der Spießtanne im Polarisationskontrast mit Beschriftung
Bild 17b: Blattquerschnitt der Spießtanne im Polarisationskontrast mit Beschriftung

Das Blatt an der Blattspitze

Schauen wir uns nun einmal den Querschnitt des Spießtannenblattes auf Höhe der Blattspitze an! Der Anteil der Transfusionstracheiden nimmt dort ein wenig ab, wie die folgenden Bilder zeigen:
Bilder 18a-d: Querschnitt des Blattes der Spießtanne an der Blattspitze
  • Bild 18a: Blattspitze in der Übersicht, Vergrößerung 50x, Stapel aus 45 Bildern
  • Bild 18b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 18c: Blattspitze im Detail, Vergrößerung 100x, Stapel aus 32 Bildern
  • Bild 18d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Aus den gestreckten Transfusionstracheiden-"Flügeln" von der Blattmitte werden eher gedrungene mit weniger Zellen. Ansonsten ist der Aufbau des Blattes an der Spitze und in der Blattmitte identisch.

Die Transfusionstracheiden der Spießtanne

Nun also zu den Transfusionstracheiden. Bei diesen handelt es sich um sklerenchymatische, also abgestorbene, Zellen mit großen Hoftüpfeln in den Zellwänden. Wie der Name schon andeutet, dienen Sie dem Wassertransport im Gewebe und stellen so quasi eine Vorstufe der Tracheiden und Tracheen in den Leitbündeln da. Sie werden in aller Regel von einem Trans- fusionsparenchym begleitet, das auch hier vorhanden ist, dessen Zellen sich aber im Präparat nicht bzw. nur sehr schwer von denen der Leitbündelscheide unterscheiden lassen. Daher habe ich es in den vorliegenden Bildern auch nicht benannt.
Gemeinsam bilden die Transfusionstracheiden und das Transfusions- parenchym das so genannte (akkessorische) Transfusionsgewebe, wie es im Artikel zu Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii) bereits beschrieben ist.
Transfusionsgewebe findet sich in wechselnden Anteilen in den Blättern oder Nadeln aller Coniferales, was zeigt, dass diese entwicklungsgeschichtlich vergleichsweise früh einzuordnen sind.
Mit der W3Asim II Färbung erhalten die Transfusionstracheiden eine orangerote Färbung und in den Detailaufnahmen sind auch die riesigen Hoftüpfel, von denen oft nur 2 bis 4 in eine Zellwand liegen, sehr gut zu erkennen.  
Bilder 19a-d: Leitbündel und Transfusionstracheiden an der Blattspitze im frischen und gefärbten Schnitt
  • Bild 19a: Leitbündel und Transfusionstracheiden an der Blattspitze im frischen Schnitt; Vergrößerung 200x, Stapel aus 45 Bildern
  • Bild 19b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 19c: Leitbündel und Transfusionstracheiden an der Blattspitze im mit W3Asim II gefärbten Schnitt; Vergrößerung 200x, Stapel aus 42 Bildern
  • Bild 19d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Nun schauen wir in der Blattmitte und an der Blattspitze etwas genauer hin:
Bilder 20a-d: Etwas näher heran: Xylem, Phloem und Transfusionstracheiden in der Blattmitte und an der Blattspitze
  • Bild 20a: Xylem, Phloem und Transfusionstracheiden in der Blattmitte; Vergrößerung 400x, Stapel aus 29 Bildern
  • Bild 20b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 20c: Xylem, Phloem und Transfusionstracheiden an der Blattspitze; Vergrößerung 400x, Stapel aus 36 Bildern
  • Bild 20d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Zwischen den Zellen des Phloems und Xylems auf der einen Seite und den Transfusionstracheiden auf der anderen finden wir eine kleine Gruppe parenchymatischer Zellen, die sich keiner der drei vorgenannten Zelltypen zuordnen lassen. Diese würde ich als Transfusionsparenchym ansprechen.
Bilder 21a,b: Quer geschnittene Transfusionstracheiden im Detail
  • Bild 21a: Quer geschnittene Transfusionstracheiden im Detail; Vergrößerung 1000x, Stapel aus 19 Bildern
  • Bild 21b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die großen Hoftüpfel sind besonders in den parallel zur Schnittebene liegenden Zellwänden gut zu erkennen, weiterhin sehen wir in der Mitte der Zellgruppe eine Zelle mit nicht sklerifizierten, also grünen, Zellwänden.

Der Spross

Oben hatte ich geschrieben, dass wir Transfusionsgewebe und somit auch Transfusionstracheiden nur in den Blättern, nicht aber im Spross der Coniferales finden. Den Beweis möchte ich nun mit einigen Bildern vom Spross der Spießtanne im Querschnitt antreten: 
Bilder 22a-d: Leitgewebe im Spross der Spießtanne in der Übersicht und im Detail
  • Bild 22a: Leitgewebe im Spross der Spießtanne in der Übersicht. Vergrößerung 100x, Stapel aus 36 Bildern
  • Bild 22b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 22c: Leitgewebe im Spross der Spießtanne im Detail. Vergrößerung 200x, Stapel aus 45 Bildern
  • Bild 22d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir finden eine klassischen Sprossanatomie: im Inneren ein Markparenchym, gefolgt vom primären Xylem und dem nur aus Tracheiden bestehenden Xylem. Daran schließt ein Cambium an, dem das Phloem auf sitzt. Weiter außen dann das Rindenparenchym mit einer Vielzahl an Sekretgängen und in den Bildern 22a und b auf etwa 1 Uhr auch eine Blattspur.
Wie zu erwarten, finden sich keine Zellen, die wir als Transfusionstracheiden ansprechen müssten. 

Transfusionstracheiden bei anderen Pflanzenarten

Wie schauen die Transfusionsgewebe bzw. die Transfusionstracheiden nun bei anderen Pflanzen aus der Ordnung Coniferales und Cycadales aus? Wagen wir einen Blick!
Die Gattung Cycas
Zunächst schauen wir einmal bei der Gattung Cycas vorbei. Sie gehört in der Familie der Cycadaceae in die Ordnung der Palmfarne (Cycadales). Wie schon in meinen Artikeln zu den Palmfarnen beschrieben, gehört die Gattung zu den entwicklungsgeschichtlich ältesten Palmfarnen und weist in ihren Fiederblättchen eine Besonderheit auf: das Transfusionsgewebe und somit auch die Transfusionstracheiden gehen senkrecht vom Leitbündel in der Mittelrippe weg. Somit erscheinen sie in Querschnitten der Fiederblättchen längs angeschnitten, was eine schönen Blick auf den Bau dieser Zellen ermöglicht.
Hier zeige ich in der angegebenen Reihenfolge Beispiele von Cycas revoluta (dem Japanischen Sagopalmfarn), Cycas debaoensis (dem Debao Palmfarn) und Cycas rumphii (Rumpfs Palmfarn), letzteren im Quer- und Längsschnitt.
Bilder 23a-d: Beschriftete Schnitte der Fiederblättchen von Cycas revoluta, Cycas debaoensis und Cycas rumphii.
  • Bild 23a: Querschnitt durch ein Fiederblättchen von Cycas revoluta
  • Bild 23b: Querschnitt durch ein Fiederblättchen von Cycas debaoensis
  • Bild 23c: Querschnitt durch ein Fiederblättchen von Cycas rumphii
  • Bild 23d: Längsschnitt durch ein Fiederblättchen von Cycas rumphii
Dioon edule
Der Mexikanische Doppelpalmfarn (Dioon edule) ist ein modernerer Vertreter der Ordnung Cycadales aus der Familie Zamiaceae. Hier fehlt den Fiederblättchen die nur bei den Cycadaceae vorhandene Mittelrippe und die Transfusionstracheiden finden sich in kleinen Gruppen oder Einzelzellen neben dem Xylem, eine Verteilung, die wie im gezeigten Beispiel nicht immer symmetrisch ausfallen muss.
Bild 24: Leitbündel im Fiederblättchen von Dioon edule mit Beschriftung, Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 400x
Bild 24: Leitbündel im Fiederblättchen von Dioon edule mit Beschriftung, Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 400x
Zamia furfuracea
Noch ein Vertreter aus der Familie der Zamiaceae: der Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea). Hier haben wir ein ähnliches Bild wie beim vergleichsweise nahe verwandten Dioon edule, nur dass diesmal auf beiden Seiten des Xylems Transfusionstracheiden zu finden sind. Diese allerdings ein wenig vom Xylem abgesetzt, bei den Zellen dazwischen könnte es sich um Transfusionsparenchym handeln.
Bild 25: Leitbündel im Fiederblättchen von Zamia furfuracea mit Beschriftung, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
Bild 25: Leitbündel im Fiederblättchen von Zamia furfuracea mit Beschriftung, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
Macrozamia communis
Wir bleiben noch bei den Palmfarnen: auch der Burrawang (Macrozamia communis), ebenfalls aus der Familie der Zamiaceae, zeigt grundsätzlich den gleichen Aufbau wie bei den bereits gezeigten Zamiaceen, allerdings erscheinen die Transfusionstracheiden hier nur noch vereinzelt - dafür aber besonders groß. 
Bild 26: Leitbündel im Fiederblättchen von Macrozamia communis mit Beschriftung, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
Bild 26: Leitbündel im Fiederblättchen von Macrozamia communis mit Beschriftung, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
Wollemia nobilis
Auch die Wollemie (Wollemia nobilis) aus der Familie der Araucariaceae in der Ordnung Coniferales zeigt Transfusionstracheiden, diesmal jedoch in zur Blattspitze hin größer werdender Anzahl links und rechts neben und oberhalb des Xylems. Hier ein Schnitt nahe bei der Blattspitze. 
Bild 27: Leitbündel im Blatt von Wollemia nobilis mit Beschriftung, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
Bild 27: Leitbündel im Blatt von Wollemia nobilis mit Beschriftung, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
Pinus monophylla
Mit der Einblättrigen Kiefer (Pinus monophylla) hier nun die zweite Conifere, diesmal aus der Gattung Pinus. Hier kann man gut erkennen, dass das Transfusionsgewebe innerhalb der Leitbündelscheide liegt, auf deren Zellen die Caspary-Streifen schön hervortreten. Wie bei der Spießtanne tragen die Transfusionstracheiden hier wenige aber sehr große Hoftüpfel.
Bild 28: Leitbündel in der Nadel von Pinus monophylla mit Beschriftung, Färbung W3A, Vergrößerung 400x
Bild 28: Leitbündel in der Nadel von Pinus monophylla mit Beschriftung, Färbung W3A, Vergrößerung 400x
Ginkgo biloba
Beim Ginkgo (Ginkgo biloba), dem einzige noch lebenden Vertreter der aus der Ordnung Ginkgoales, also einer Samenpflanze, zeigen die Leitbündel im Blattquerschnitt ebenfalls einige Transfusionstracheiden oberhalb oder seitlich des Xylems. Sie sind dort aber recht selten zu finden. Damit haben wir die Ordnung Coniferales verlassen und sehen, dass Transfusionsgewebe nicht nur dort vorkommen, sondern sich Reste auch in den Blättern modernerer Pflanzen finden. 
Bild 29: Leitbündel im Blatt von Ginkgo biloba mit Beschriftung, Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 200x
Bild 29: Leitbündel im Blatt von Ginkgo biloba mit Beschriftung, Färbung Dujardin Grün, Vergrößerung 200x
Literatur und Links
[1]  Pflanzenanatomie
       Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
      
[2]  Botany for Degree Students - Gymnosperms
       Vasishta, Sinha, Kumar, S.Chand Reprint 2016
    
[3]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
       Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007

[4]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
       Jörg Weiß, MBK 2011

[5]  W3Asim im Vergleich
       Die W3Asim - Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2014

[6]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
       Jörg Weiß, MKB 2013

[7]  Die Spießtanne bei Wikipedia
       Wikipedia
Bildquellen
  • Bild 2: Eine Spießtanne in freier Wildbahn
    Wikipedia, Manuel Anastácio, 2005, CC BY 2.0 
  • Bild 6: Die Blattunterseite mit den beiden Stomabändern im Detail
    Wikipedia, User Menchi, 2004, CC BY-SA 3.0
  • Bilder 9a,b: Illustrationen von Zweigen mit männlichen und weiblichen Zapfen
    Flora Japonica, Sectio Prima (Tafelband),
    von Philipp Franz von Siebold und Joseph Gerhard Zuccarini,
    1870, gemeinfrei
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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August 2017
Sporangien des Wurmfarns (Dryopteris spec.) in der Fluoreszenz von Frank Fox
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Juli 2017
Die Diatomee Aulacodiscus decorans (Schmidt) von Päule Heck
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Juni 2017
Mikroskopische Krokoitstufe von Horst-Dieter Döricht
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Mai 2017
Silikonschaum im Auflicht von Horst-Dieter Döricht
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April 2017
Zentralzylinder einer Wurzel der Weißen Fledermausblume (Tacca integrifolia) im Fluoreszenzkontrast von Dr. Horst Wörmann
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März 2017
Ausschnitt von einem Flügel der Großen Hausmücke (Culiseta annulata) von Frank Fox
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Februar 2017
Azurit aus Tsumeb 8Namibia) von Horst-Dieter Döricht
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Januar 2017
Ein Süßwasserpolyp (Hydra spec.) von Frank Fox
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Dezember 2016
Farbpigmente der Smaragdzahl parallel zur Oberfläche auf der neuen 5-Euro-Note von Dr. Horst Wörmann
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November 2016
Spross der Eibe (Taxus spec.), Querschnitt in W3Asim II Färbung von Rolf-Dieter Müller
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Oktober 2016
Detail der neuen Fünfeuronote mit Mikroschrift im Stern, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann
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September 2016
Die Walnuss-Fruchtfliege (Rhagoletis suavis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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August 2016
Methylsulfonal-Kristalle, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2016
Das Säulenglöckchen (Epistylis sp.) in seiner vollen Pracht. Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2016
Wasserspeicherzelle im Mesophyll des Zylindrischen Bogenhanfs (Sansevieria cylindrica), frischer Querschnitt gefärbt mit Toluidinblau. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Mai 2016
Einaugen-Muschelkrebs (Cypria opthalmica) von Horst-Dieter Döricht
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April 2016
Fuß des Rüsselkäfers Eupholus linnei, Aufnahme von Frank Fox.
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März 2016
Frischer Schnitt eines Fiederdorns der Zwerg-Dattelpalme in der Primärfluoreszenz bei 365 nm Anregungswellenlänge, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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Februar 2016
SEM-Aufnahme eines Bärtierchens von Horst-Dieter Döricht
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Januar 2016
Elektrische Schaltkreise auf einem Chip im Auflicht DIC von Frank Fox
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Dezember 2015
Dunkelfeldaufnahme vom Grünen Trompetentierchen (Stentor polyxmorphus); Aufnahme von Frank Fox
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November 2015
Querschnitt durch das Blatt einer Welwitschie (Welwitschia mirabilis), Färbung W3Asim II; Aufnahme von Jörg Weiß
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Oktober 2015
Kopf einer Stechmückenlarve (Culex spec.) von Frank Fox
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September 2015
Das Lilienhähnchen (Liliceris lilli) von Horst-Dieter Döricht
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August 2015
Leitgewebe und Endodermis in der Wurzel des Muriel-Bambus (Fargesia murieliae). Foto von Jörg Weiß.
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Juli 2015
Schuppenhaare des Silbernen Grünrüsslers (Phyllobius argentatum). Foto von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2015
Wachstumskegel an der Sprossspitze der Weinrebe (Vitis vinifera) im Präparat von Bodo Braunstorfinger. Foto von Jörg Weiß.
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Mai 2015
Ein Reusen-Rädertier von Frank Fox
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April 2015
Die Diatomee Triceratium broeckii (Oamaru) in einer Aufnahme von Päule Heck
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März 2015
Uroleptopsis roscoviana, ein roter Cilliat, Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2015
Drei Konidien des Echten Mehltaus auf einem Weizenblatt mit Keimschläuchen und Appressorien, Aufnahme von Jörg Weiß
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Januar 2015
Sklerenchymband im Spross der Kiwi (Actinidia deliciosa), Aufnahme von Jörg Weiß
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Dezember 2014
Die Diatomee Auliscus convolutus (Alen's Farm, Oamaru), Aufnahme von Päule Heck
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November 2014
Schale einer Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2014
Haare auf dem Brustpanzer einer Goldfliege (Lucilia sericata). Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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September 2014
Stomagruben an der Blattunterseite eines frischen, unfixierten Schnittes des Oleanders (Nerium oleander) bei einer Vergrößerung von 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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August 2014
Augen am Kopf einer Sprigspinne. Die Reflexe stammen von der Beleuchtung mit einem LED-Ringlicht. Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2014
Die Zieralge Micrasterias radians bei der Teilung. Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2014
Querschnitt durch einen siebenjährigen Spross des Chinesischen Blauregens (Wisteria sinensis, Durchmesser 21 mm) von Bodo Braunstorfinger. Aufnahme von Jörg Weiß
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Mai 2014
Männlicher Eibenzapfen (Taxus baccata) mit Pollen von Horst-Dieter Döricht
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April 2014
Spross des Efeus (Hedera helix) in W3Asim II - Färbung. Aufnahme mit einer Smartphone Kamera freihändig durch das Okular von einer Teilnehmerin der Lehrerfortbildung am Grotenbach Gymnasium Gummersbach.
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März 2014
Maritimer Fadenwurm im Polarisationskontrast von Frank Fox
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Februar 2014
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt des Pampasgrases (Cortaderia selloana) von Jörg Weiß
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Januar 2014
Parietin-Sublimation im freien Raum an Stahlwolle von Heike Buchmann
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Dezember 2013
Die Diatomee Hemiaulus proteus im Hellfeld von Päule Heck
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November 2013
Die Wimpernkugel Volvox aureus im Interphako von Frank Fox
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Oktober 2013
Zwei Algen der Art Micrasterias rotata, Aufnahme von Rudolf Krönung.
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September 2013
Rückenschild und Flügelansätze der Grünen Futterwanze, Aufnahme von Horst-Dieter Döricht
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August 2013
Mit W3Asim II gefärbter Querschnitt durch den Thallus eines Blasentangs (Fucus vesiculosus), Aufnahme von Jörg Weiß.
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Juli 2013
Gelbe Blattwespe (Nematus tibialis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2013
Gold in der lamellaren Verwachsung von Kupferkies (gelb) und Bornit (rotbraun). Grube Hohlestein an der Eisernhardt, Siegen. Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Mai 2013
Spinnenfaden bei 1000-facher Vergrößerung im DIC. Präparation und Schwarzweiß-Aufnahme von Anton Berg.
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April 2013
Papyrus (Cyperus papyrus) ungefärbt in der Primärfluoreszenz. Präparation und Aufnahme von Rolf-Dieter Müller.
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März 2013
Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Februar 2013
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt einer Kamelie. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
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Januar 2013
Leitbündel aus dem Mittelstrang der Frucht eines Zitronenbaums (Citrus x limon). Das filigrane Präparat ist nur 7 µm dick und wurde von Anton Berg erstellt. Zum Vergleich: die meisten hier gezeigten botanischen Schnitte haben eine Dicke von ca. 50 µm. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2012
Anschliff einer Kohle aus der Grube Fürst Leopold in der Auflichtfluoreszenz; Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2012
Schwimmhaare auf der Blattoberseite eines tropischen Schwimmfarns aus der Familie Salvinia. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2012
Rezente Diatomee Bacteriastrum furcatum Shadbolt aus dem Golf von Thailand. Aufnahme von Päule Heck.
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September 2012
Die hier gezeigte Spaltöffnung aus Rhynie Chert Material ist 400 Millionen Jahre alt. Aufnahme von Holger Adelmann.
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August 2012
Eier einer Zuckmückenart (Chironomidae) im Phasenkontrast, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2012
Porträt einer Frühen Adonislibelle (Pyrrhosoma nymphula), Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2012
Dünnschliff eines Quarzitschiefers aus den Italienischen Alpen, Dicke ca. 25 µm. Aufnahme von Holger Adelmann.
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Mai 2012
Tracheen im Xylem des Korallenbaums, Spross, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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April 2012
Porträt einer zwei Tage alten Fliegen. Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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März 2012
Aus der Schmelze kristallisiertes Methylsulfonal im polarisierten Licht. Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2012
Die Kieselalge Achnantes longipes. Aufnahme von Frank Fox
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Januar 2012
Primäres Xylem und Markparenchym aus dem Spross der Gewöhnlichen Jungfernrebe. Ungefärbtes Präparat, Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2011
Flügelschuppen eines Großen Fuchses (Nymphalis polychloros) im Auflicht. Aufnahme Frank Fox.
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November 2011
'Dazu muss ich sagen, dass es mir nicht um irgendeine Form wissenschaftlicher Fotografie ging. Ich habe wilde Gemische hergestellt und dann nachgesehen, wie das Produkt aus sah. ... Genieß' das Spiel der Farben und Formen.' Aufnahme von Herne.
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Oktober 2011
Glockentierchen (Vorticellidae) im differenziellen Interferenzkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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September 2011
Die Radiolarie Hexacontium papillosum aus einem Präparat von Albert Elger. Aufnahme von Päule Heck.
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August 2011
Querschnitt durch den Spross des Gartenbambus (Fargesia murieliae). Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II. Aufnahme Jörg Weiß mit Leica C-Plan 10x an Leica DME. Kamera Canon PS A520.
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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