Der Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea)

Im Juni waren wir für eine schöne Woche auf der Kanareninsel Teneriffa, wo es keine natürlich vorkommenden Palmfarne gibt. Das Verbreitungsgebiet der Cycadales findet sich grob in Mittel- und Südamerika, Afrika, Asien und Australien, die Kanaren gehören nicht dazu. Aber die Hotels in südlichen Gefilden möchten ihren Gästen natürlich ein tropisches und exotisches Flair bieten und der Karton-Palmfarn ("Cardbord Palm" - Zamia furfuracea) ist dazu bestens geeignet: sieht toll aus, ist pflegeleicht, verträgt sogar Frost bis -9°C, wächst schnell, wird aber nicht zu groß und wird vom Pflanzenhandel in großen Mengen gezogen und angeboten. Daher gab es etliche Pflanzen in unserem Hotel und auch sonst in verschiedenen Rabatten sowie sogar in Einkaufszentren. Nett gefragt ist halb beprobt, zwei Fiederblättchen durften mit und so kann ich hier einen weiteren Palmfarn vorstellen.

Wie alle Palmfarne ist der Karton-Palmfarn zweihäusig-getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Pflanzen. Die männlichen Zapfen stehen einzeln oder zu mehreren (bis zu 6) pro Stamm. Sie sind zylinderförmig gestreckt und bei einem Durchmesser von 1,5 bis 2,5 cm 9 bis 15 cm lang. Die Sporophyllen sind keilförmig und außen sechseckig. Die Farbe reicht von graugrün bis beige braun und sie stehen auf einem kurzen, 2 bis 6 cm langen dicht mit kurzen Haaren bedeckten Stiel.

Die tonnenförmigen weiblichen Zapfen können ebenfalls zu mehreren an einem Stamm stehen, man findet sie aber in der Regel einzeln. Sie haben einen Durchmesser von 5 bis 8 cm und werden zwischen 10 und 25 cm lang. Die Farbe reicht dabei von graugrün bis grau braun. Auch hier sind die Sporophyllen (Sporenblätter) keilförmig mit einer sechseckigen Oberfläche und wie die männlichen Zapfen sitzen die weiblichen Zapfen auf einem - mit 15 bis 20 cm aber deutlich längeren - behaarten Stiel. Die Samen sind mit 0,7 bis 1 cm Länge bei einer Breite von 0,3 bis 0,5 cm eher klein und haben, wie bei vielen Cycadales, eine kräftig orange rote Farbe.
Wie bei den meisten Palmfarnen erfolgt die Befruchtung durch spezialisierte Käfer, hier durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis aus der Familie Belidae.

Zamia furfuracea bildet auch in der natürlichen Umgebung häufig Hybride mit der verwandten Art Zamia loddigesii, die in Mexiko, obwohl durch Vernichtung des Lebensraums bedroht, noch sehr häufig ist. Diese Hybride zeigen eine sehr große Variabilität besonders in der Form der Fiederblättchen, die oft spatenförmig sind  und deren Anzahl an der Rhachis. Im Pflanzenhandel sind die Hybriden auch sehr häufig zu finden und die Morphologie "meiner" Pflanzen legt nahe dass es sich auch um Zamia furfuracea x loddigesii Hybride handelt.

Diesmal war die Bestimmung trotz des sehr charakteristischen Aussehens der Pflanzen recht schwierig. Der Teufel liegt im Detail: da die vorgefundenen Pflanzen in vielen Punkten nicht zur Artbeschreibung von Z. furfuracea passten und sich auch untereinander deutlich unterschieden, habe ich zunächst das Netz umgegraben, um Informationen zu finden. Ein interessanter Link hier sind die Cycad Pages (© 1998-2012 Royal Botanic Gardens Sydney, Written and maintained by Ken Hill 1998-2010) [8]. Gefunden habe ich nichts.
Über Detlef ging dann eine Anfrage an Herrn Prof. Schneckenburger von der TU Darmstadt, den die Kolleginnen und Kollegen, die die Kornrade besuchen, sicher kennen werden. Er vermutete bereits eine Hybride. Die Auflösung brachte dann das Buch Cycads of the World von David L. Jones (Smithsonian Institution Press, 1995, ISBN 978-1-588-34043-6) [1] mit dem Hinweis auf die Hybridbildung mit Z. loddigesii und die oben stehende Beschreibung entstammt der gleichen Quelle.
Der Band kam aus den USA, mit 6 Wochen Lieferzeit ... wahrscheinlich wurde der von FedEx über den Atlantik gerudert ... Wilsoooon!! 

Mit dem Karton-Palmfarn konnte ich nun bereits die fünfte Art aus insgesamt 4 Familien der Ordnung Cycadales näher untersuchen. Wenn man genauer hin schaut, findet man bei den unterschiedlichen Palmfarnen immer etwas Neues - was aber sicher für alle Ordnungen gilt.
Im folgenden Diagramm und der Tabelle ist die verwandtschaftliche Beziehung der Cycadales noch einmal verdeutlicht (K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman: The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. International Journal of Plant Sciences, Band 164, 2003, S. 933–948.).

Die Probe in Form von zwei Fiederblättern habe ich am letzten Tag vor unserem Heimflug genommen und in einem dicht schließenden Folienbeutel gemeinsam mit einem angefeuchteten Papiertaschentuch und möglichst wenig Luft transportiert. Zwischen Probenahme und Schnitt lagen knapp 24 Stunden.
Geschnitten habe ich das frische Fiederblättchen freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der Quer- und Längsschnitte beträgt rund 70 µm.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 9 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.
Anschließend habe ich die Schnitte dann für rund 48 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.) und gründlich ausgespült.
Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung habe ich dann mit Dujardin Grün nach Rolf-Dieter Müller gefärbt.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Werfen wir nun einen Blick auf die Quer- und Längsschnitte eines Fiederblättchens und schauen, was Der Karton-Palmfarn uns zu bieten hat. Wir beginnen mit dem Querschnitt in der Übersicht.

Auf der Blattoberseite liegt unter einer sklerenchymatischen Epidermis mit recht dicker Cuticula eine zweireihige Hypodermis aus ebenfalls verholzten Zellen. Darunter folgt ein Palisadenparenchym aus meist zwei Reihen dicht stehender, mittelgroßer Parenchymzellen des Mesophylls, in denen besonders viele Chloroplasten sitzen (13a). Im gefärbten Präparat sind auch die Zellkerne dieser Zellen noch gut zu erkennen (13b,c, ZK). Darunter folgt ein Schwammparenchym mit teils mehr als doppelt so großen Zellen und großen Zellzwischenräumen. Auch diese enthalten Chloroplasten, aber nicht in so dichter Packung wie die Zellen des Palisadenparenchyms.
Zur Unterseite hin finden wir dann wieder ein, allerdings nicht ganz so stark ausgeprägtes, Palisadenparenchym. Den Abschluss zur Blattunterseite hin bildet wieder eine sklerifizierte Epidermis, die Hypodermis fehlt hier.
In der unteren Epidermis liegen recht viele eingesenkte Stomata mit großen Vorhöfen, hinter denen sich im Palisadenparenchym die substomatären Interzellularräume erstrecken.
Durch Sklerenchyme und die mittig darin eingebetteten Leitbündel wird das Blatt quasi in einzelne Kammern unterteilt. Diese streifige Struktur ist auch makroskopisch beim Blick auf das Blatt gut zu erkennen. Auch hier sehen wir schon sklerenchymatische Fasern, wie wir sie von Dioon edule kennen.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 13c sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen findet Sie auch auf unserer Webseite: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Hier ist gut die derbe Cuticula auf den Epidermiszellen zu erkennen. Auch sieht man, dass nur einige Zellen der oberen Epidermis sklerifiziert sind - die mit der roten Färbung. Interessant: am unteren Rand der letzten Hypodermiszellen scheint kein oder kaum Lignin eingelagert zu sein, dort sind die Zellwände olivgrün gefärbt. Auch hier wieder die bräunlichen Zellkerne der Zellen des Palisadenparenchyms.

Schauen wir uns nun die Lage und den Bau der Stomata an:

Die Stomata liegen dicht an dicht an der Unterseite der durch Sklerenchym und Leitbündel gebildeten Kammern - unterhalb des Sklerenchymbalkens gibt es keine Stomata.

Der Bau der tief eingesenkten Stomata entspricht der bei allen Nacksamern (Gymnospermen) auftretenden Form. Entsprechende Beispiele findet Ihr bei den Coniferopsida (inklusive Gnetales), also z.B. bei den Nadelblättern der Coniferen und bei Welwitschia, beim Ginkgo aus der Klasse der Coniferopsida und eben hier bei den Palmfarnen in der Klasse der Cycadopsida.

Nochmal zurück zum Leitbündel und den Sklerenchymfasern:

Um die Zellen des Leitbündels herum finden wir die lang gestreckten Sklerenchymfasern mit dem charakteristischen roten Kern. Dieser ist eigentlich der Hohlraum, den die Zelle vor ihrem Absterben "bewohnt" hat. Durch die Länge der Faser und den geringen Durchmesser des Hohlraums halten die hier wirkenden Kapillarkräfte das am Anschnitt eingedrungene Acridinrot aus dem ersten Färbegang der Dujardin-Grün-Färbung sicher fest.

Hier sind die Zellwandstrukturen der Sklerenchymfasern zu erkennen. Insgesamt erreichen die Fasern bei Zamia furfuracea nicht ganz die Länge wie bei Dioon edule: während sie dort regelmäßig länger als 2 mm werden, erreichen sie hier meist nur Längen zwischen einem und zwei Millimeter.

Zum Abschluss noch ein Längsschnitt durch eine der oben angesprochenen "Kammern", also durch das Mesophyll mit dem Schwammparenchym:

Das Schwammparenchym im Fiederblättchen des Karton-Palmfarns ist sehr locker und besteht in den Kammern zwischen den Leitbündeln vielfach nur aus Strängen weniger Zellen.

Zwei weitere interessante Aspekte rund um die Befruchtung des Karton-Palmfarns möchte ich noch ansprechen.

Zum einen lohnt sich ein genauerer Blick auf den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis, dessen Lebenszyklus eng mit Zamia furfuracea verwoben ist. Dazu rufen wir uns noch einmal ins Gedächtnis, dass Z. furfuracea eine der am häufigsten im Gartenbau anzutreffenden Palmfarne ist, die erfolgreiche Befruchtung der Pflanze als eine große wirtschaftliche Bedeutung hat. Daher wurde der Befruchtungsmechanismus genauer untersucht als bei den meisten anderen Palmfarnen.
Knut Norstog (Fairchild Tropical Gardens) hat dazu gemeinsam mit D.W Stevenson und K.J. Niklas 1986 einen Artikel mit dem Titel „The Role of Beetles in the Pollination of Zamia furfuracea L.f. (Zamiacea)" veröffentlicht (Biotropica 18, Nr. 4, Seiten 300 - 306) [9], den ich hier kurz zusam- menfassen möchte:

Ausgangspunkt war wie so oft ein Zufall: mit einer Lieferung Palmfarne aus Mexiko wurde auch der Rüsselkäfer Rhopalotria mollis eingeschleppt, der sich im Fairchild Tropical Garden gut eingelebt hat. Der Käfer ist komplett abhängig von Z. furfuracea und verbringt seinen gesamten Lebenszyklus auf der Pflanze. Dies zeugt von einer engen Koevolution der beiden Arten. Auf der Suche nach der Ursache für die rasant angestiegene Befruchtungsrate der weiblichen Karton-Palmfarne wurde man auf den in Florida nicht heimischen Käfer aufmerksam und konnte so den Befruchtungsmechanismus aufklären.

Die Käfer leben normalerweise an den männlichen Pflanzen. Zur Paarungszeit finden sich oft 50 und mehr Käfer auf einem männlichen Zapfen. Die befruchteten Weibchen legen ihre Eier in die Zapfen, wo die Larven schlüpfen und sich von den nicht pollentragenden Geweben der Sporophyllen ernähren. Begegnen sich zwei Larven, endet das für eine meist tödlich: sie wird vom Sieger gefressen. Somit ist sicher gestellt, dass sich nicht zu viele Larven im männlichen Zapfen entwickeln - in der Regel nur eine pro Sporophyll. Diese verpuppen sich im Inneren des Zapfens und schlüpfen zur Zeit der Pollenreife. Behaftet mit den klebrigen Pollen fressen sie sich ihren Weg ins freie. Die Käfer fressen wie die Larven  ausschließlich das stärkehaltigen Gewebe Sporophyllen, Pollen wird nicht verzehrt.
Die reifen weiblichen Zapfen verströmen einen für die Käfer attraktiven Duft, der sie anlockt. Dabei können die Käfer, obwohl schwer mit den Pollen beladen, nennenswerte Strecken fliegen und so die weiblichen Pflanzen erreichen.
Die unbeleuchteten weiblichen Zapfen sind, bis auf kleine vertikale Spalten fest geschlossen, diese reichen den Käfern jedoch aus, um in das Innere zu gelangen, wo sie ihre Pollenfracht abstreifen und so für die Befruchtung der Megasporen sorgen. Zu Fressen finden sie im wie weibliche Zapfen nichts: die Sporophyllen hier sind zäh und haben kaum Stärkeeinschlüsse. Also zieht es die Käfer wieder zu den männlichen Zapfen, wenn die ungastlichen weiblichen Zapfen ihren Duftvorrat verströmt haben.

Untersuchungen an verschiedenen Palmfarnarten haben gezeigt, dass durch Wind oder manuellen Einsatz im günstigsten Fall maximal 20% der Megasporen befruchtet werden können. Sind die passenden Käfer am Werk, liegt die Befruchtungsrate bei annähernd 100% und so verhält es sich auch bei Zamia furfuracea, deren Befruchtung und somit deren Fortbestehen somit ebenfalls komplett von ihrem Rüsselkäfer abhängt.
Die Entwicklungszeit der Larven in den reifenden Zapfen beträgt rund 10 Tage, so dass im Laufe der 6 bis 8-wöchigen Zapfenreife mehrere Gene- rationen Käfer zur Entwicklung kommen. Die letzte Generation Larven legt eine mit einer wachsartigen Substanz ausgekleidete Puppenkammer an. Dort verbringen sie als Puppe die Zeit bis zur nächsten Generation männlicher Zapfen (Diapause): in Florida schlüpfen sie in der Regel in den letzten Juniwochen und der Zyklus beginnt von neuem. Spannend: eine Diapause ist bei anderen Käfergruppen nicht bekannt.
Es müssen übrigens nicht immer Käfer sein: einige Palmfarne werden von Thripsen befruchtet, die entsprechende Gattung heißt dann bezeichnen- derweise Cycadothrips.

So, nun sind die von den männlichen Mikrosporen gebildeten Pollen bei den weiblichen Megasporen angekommen. Also das typische pflanzliche Blümchen und Bienchen nur mit Käfern und Zapfen? Nicht ganz, denn die Cycadales leisten sich eine weitere Besonderheit, die sich bei unter den Gymnospermen nur noch bei Ginkgo biloba findet:

Wie zu erwarten, bildet der Pollen durch Aufnahme der Mikropylarflüssigkeit einen Pollenschlauch aus der in durch den Micropylenkanal Richtung der Ovule wächst. Dieser Vorgang kann bei den Palmfarnen zwischen 3 und 6 Monaten dauern. Dort angekommen, platzt der Pollenschlauch auf und entlässt bis zu drei Spermatozoide in die umgebende Flüssigkeit, die aus eigener Kraft zur Ovule schwimmen. Die Spermatozoen der Palmfarne sind mit einer Länge zwischen 80 µm (Microcycas calocoma) und 500 µm (Zamia roezlii) die größten im Pflanzenreich. Sie tragen bis zu 40.000 (sic! - Cycas pumila) Cilien in meist spiraliger Anordnung, die über einen pulsierende Cilienschlag die Fortbewegung ermöglichen.

Die Entdeckung der Spermatozoiden im Jahre 1896 von zwei getrennten Arbeitsgruppen in Tokio beim Gingko biloba (Sakugoro Hirase et al) und bei Cycas revoluta (Seiichuro Ikeno et al) war ein herausragender Meilenstein, da somit die Verbindung der Palmfarne zum Einen mit den Gymnospermen zum anderen aber auch mit den Farnen und ihren Verwandten belegt werden konnte.    

Herr Dr. Veit Dörken von der Uni Konstanz hat die nicht ganz einfache Generationenfolge für die Gattung Zamia exemplarisch in seinem Artikel "Generationswechsel - Gymnospermen mit Spermatozoidbefruchtung" dargestellt: