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Der Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea)

Jörg Weiß, vom 29.08.2016

Im Juni waren wir für eine schöne Woche auf der Kanareninsel Teneriffa, wo es keine natürlich vorkommenden Palmfarne gibt. Das Verbreitungsgebiet der Cycadales findet sich grob in Mittel- und Südamerika, Afrika, Asien und Australien, die Kanaren gehören nicht dazu. Aber die Hotels in südlichen Gefilden möchten ihren Gästen natürlich ein tropisches und exotisches Flair bieten und der Karton-Palmfarn ("Cardbord Palm" - Zamia furfuracea) ist dazu bestens geeignet: sieht toll aus, ist pflegeleicht, verträgt sogar Frost bis -9°C, wächst schnell, wird aber nicht zu groß und wird vom Pflanzenhandel in großen Mengen gezogen und angeboten. Daher gab es etliche Pflanzen in unserem Hotel und auch sonst in verschiedenen Rabatten sowie sogar in Einkaufszentren. Nett gefragt ist halb beprobt, zwei Fiederblättchen durften mit und so kann ich hier einen weiteren Palmfarn vorstellen.
Artikelinhalt

Der Karton-Palmfarn - Zamia furfuracea

Bild 1: Karton-Palmfarn in einem Beet auf Teneriffa Bild 1: Karton-Palmfarn in einem Beet auf Teneriffa
Der Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea) ist ein Palmfarn aus der Familie Zamiaceae in der Ordnung Cycadales. Die Gattung Zamia wurde zuerst von Carl von Linné im Jahr 1763 beschrieben. Die Herkunft des Gattungs- namens ist nicht unstrittig, wird aber meist auf das aus dem Griechischen abgeleite- te azaniae (zapfenartig) zurück geführt. Das Art- epitheton furfuracea hinge- gen kommt aus dem lateinischen und bedeutet "schuppig, schorfig".
Bild 2: Karton-Palmfarne im Beet unseres Hotels auf Teneriffa
Bild 2: Karton-Palmfarne im Beet unseres Hotels auf Teneriffa
Zamia furfuracea stammt aus dem Südosten von Veracruz im Osten von Mexiko. Dort wächst sie in Höhen von wenigen Metern über 0 bis zu 200 Metern in Küstennähe auf sandigen bis kalkhaltigen Böden und kommt auch mit salziger Gischt gut zurecht.
Die kleine bis mittelgroße Pflanze hat einen bis 20 cm durchmessenden, kugelförmigen und stark verzweigten Stamm, der oft ganz oder teilweise unterirdisch wächst.
Bild 3: Stamm mit Niederblättern (Cataphyllen) einer jungen Pflanze
Bild 3: Stamm mit Niederblättern (Cataphyllen) einer jungen Pflanze
Die jungen Blätter sind blass grün und mit einer dichten Schicht rostbrauner, wolliger Haare bedeckt, die sich bei Berührung leicht ablösen. Die ausgewachsenen Blätter stehen zu 8 bis 40 in einer dichten Krone am Kopf des Stammes. Sie sind zwischen 50 und 150 cm lang mit einer geraden, steifen Rhachis. Der Blattstiel erreicht dabei eine Länge zwischen 10 und 30 cm. Er ist an der Basis behaart und mehr oder weniger dicht mit kurzen, kräftigen Stacheln besetzt. An der Rhachis sitzen paarweise 10 bis 40 lanzettförmige bis umgekehrt eiförmige Fiederblättchen. Diese sind bei einer Breite von 3 bis 5 cm 8 bis 20 cm lang und dicht filzig behaart. Auf der Unterseite der Fiederblättchen behalten die Haare die rostbraune Färbung, auf der Oberseite sind sie heller bis silbrig.
Die Fiederblättchen sind dick und lederartig steif mit einem durch die Behaarung tatsächlich kartonartigen Griff. Im oberen Drittel sind die Blattränder leicht gezähnt.
Bild 4: Rachis mit Fiederblättchen
Bild 4: Rachis mit Fiederblättchen
Bild 5: Fiederblättchen mit gezähntem Blattrand. Hier von einer Hybriden, daher reichen die Zähnchen hinunter bis ins erste Viertel des Blättchens
Bild 5: Fiederblättchen mit gezähntem Blattrand. Hier von einer Hybriden, daher reichen die Zähnchen hinunter bis ins erste Viertel des Blättchens
Bild 6: Noch einmal ein Stamm einer anderen Pflanze, man beachte die im Vergleich zu Bild 3 unterschiedlichen Niederblätter
Bild 6: Noch einmal ein Stamm einer anderen Pflanze, man beachte die im Vergleich zu Bild 3 unterschiedlichen Niederblätter
Wie alle Palmfarne ist der Karton-Palmfarn zweihäusig-getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Pflanzen. Die männlichen Zapfen stehen einzeln oder zu mehreren (bis zu 6) pro Stamm. Sie sind zylinderförmig gestreckt und bei einem Durchmesser von 1,5 bis 2,5 cm 9 bis 15 cm lang. Die Sporophyllen sind keilförmig und außen sechseckig. Die Farbe reicht von graugrün bis beige braun und sie stehen auf einem kurzen, 2 bis 6 cm langen dicht mit kurzen Haaren bedeckten Stiel.
Bild 7: Männliche Zapfen
Bild 7: Männliche Zapfen
Die tonnenförmigen weiblichen Zapfen können ebenfalls zu mehreren an einem Stamm stehen, man findet sie aber in der Regel einzeln. Sie haben einen Durchmesser von 5 bis 8 cm und werden zwischen 10 und 25 cm lang. Die Farbe reicht dabei von graugrün bis grau braun. Auch hier sind die Sporophyllen (Sporenblätter) keilförmig mit einer sechseckigen Oberfläche und wie die männlichen Zapfen sitzen die weiblichen Zapfen auf einem - mit 15 bis 20 cm aber deutlich längeren - behaarten Stiel. Die Samen sind mit 0,7 bis 1 cm Länge bei einer Breite von 0,3 bis 0,5 cm eher klein und haben, wie bei vielen Cycadales, eine kräftig orange rote Farbe.
Wie bei den meisten Palmfarnen erfolgt die Befruchtung durch spezialisierte Käfer, hier durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis aus der Familie Belidae.
Bild 8: Weiblicher Zapfen, leider mangels Käfer wie so häufig außerhalb der natürlichen Vorkommen steril
Bild 8: Weiblicher Zapfen, leider mangels Käfer wie so häufig außerhalb der natürlichen Vorkommen steril
Zamia furfuracea bildet auch in der natürlichen Umgebung häufig Hybride mit der verwandten Art Zamia loddigesii, die in Mexiko, obwohl durch Vernichtung des Lebensraums bedroht, noch sehr häufig ist. Diese Hybride zeigen eine sehr große Variabilität besonders in der Form der Fiederblättchen, die oft spatenförmig sind  und deren Anzahl an der Rhachis. Im Pflanzenhandel sind die Hybriden auch sehr häufig zu finden und die Morphologie "meiner" Pflanzen legt nahe dass es sich auch um Zamia furfuracea x loddigesii Hybride handelt.

Diesmal war die Bestimmung trotz des sehr charakteristischen Aussehens der Pflanzen recht schwierig. Der Teufel liegt im Detail: da die vorgefundenen Pflanzen in vielen Punkten nicht zur Artbeschreibung von Z. furfuracea passten und sich auch untereinander deutlich unterschieden, habe ich zunächst das Netz umgegraben, um Informationen zu finden. Ein interessanter Link hier sind die Cycad Pages (© 1998-2012 Royal Botanic Gardens Sydney, Written and maintained by Ken Hill 1998-2010) [8]. Gefunden habe ich nichts.
Über Detlef ging dann eine Anfrage an Herrn Prof. Schneckenburger von der TU Darmstadt, den die Kolleginnen und Kollegen, die die Kornrade besuchen, sicher kennen werden. Er vermutete bereits eine Hybride. Die Auflösung brachte dann das Buch Cycads of the World von David L. Jones (Smithsonian Institution Press, 1995, ISBN 978-1-588-34043-6) [1] mit dem Hinweis auf die Hybridbildung mit Z. loddigesii und die oben stehende Beschreibung entstammt der gleichen Quelle.
Der Band kam aus den USA, mit 6 Wochen Lieferzeit ... wahrscheinlich wurde der von FedEx über den Atlantik gerudert ... Wilsoooon!!  Smileys default wink
Bild 9: Eine weibliche Jungpflanze, ebenfalls eine Hybride
Bild 9: Eine weibliche Jungpflanze, ebenfalls eine Hybride
Mit dem Karton-Palmfarn konnte ich nun bereits die fünfte Art aus insgesamt 4 Familien der Ordnung Cycadales näher untersuchen. Wenn man genauer hin schaut, findet man bei den unterschiedlichen Palmfarnen immer etwas Neues - was aber sicher für alle Ordnungen gilt.
Im folgenden Diagramm und der Tabelle ist die verwandtschaftliche Beziehung der Cycadales noch einmal verdeutlicht (K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman: The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. International Journal of Plant Sciences, Band 164, 2003, S. 933–948.).
Bild 10: Kladogramm der Cycadales mit den bereits besuchten Gattungen
Bild 10: Kladogramm der Cycadales mit den bereits besuchten Gattungen
Bild 11: Tabellarisch wird die Verwandschaft der Gattungen deutlicher
Bild 11: Tabellarisch wird die Verwandschaft der Gattungen deutlicher

Kurz zur Präparation

Die Probe in Form von zwei Fiederblättern habe ich am letzten Tag vor unserem Heimflug genommen und in einem dicht schließenden Folienbeutel gemeinsam mit einem angefeuchteten Papiertaschentuch und möglichst wenig Luft transportiert. Zwischen Probenahme und Schnitt lagen knapp 24 Stunden.
Geschnitten habe ich das frische Fiederblättchen freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der Quer- und Längsschnitte beträgt rund 70 µm.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 9 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.
Anschließend habe ich die Schnitte dann für rund 48 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.) und gründlich ausgespült.
Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung habe ich dann mit Dujardin Grün nach Rolf-Dieter Müller gefärbt.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.
Bild 12: Die Probe im Transportbeutel
Bild 12: Die Probe im Transportbeutel

Die verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Das Fiederblättchen unter dem Mikroskop

Werfen wir nun einen Blick auf die Quer- und Längsschnitte eines Fiederblättchens und schauen, was Der Karton-Palmfarn uns zu bieten hat. Wir beginnen mit dem Querschnitt in der Übersicht.
Bild 13a: Ungefärbter Querschnitt eines Fiederblättchens; Vergrößerung 100x, Stapel aus 57 Bildern
Bild 13a: Ungefärbter Querschnitt eines Fiederblättchens; Vergrößerung 100x, Stapel aus 57 Bildern
Bilder 13b und c gefärbt nach Dujardin Grün
  • Bild 13b: Querschnitt eines Fiederblättchens, Dujardin Grün; Vergrößerung 100x, Stapel aus 36 Bildern
  • Bild 13c: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auf der Blattoberseite liegt unter einer sklerenchymatischen Epidermis mit recht dicker Cuticula eine zweireihige Hypodermis aus ebenfalls verholzten Zellen. Darunter folgt ein Palisadenparenchym aus meist zwei Reihen dicht stehender, mittelgroßer Parenchymzellen des Mesophylls, in denen besonders viele Chloroplasten sitzen (13a). Im gefärbten Präparat sind auch die Zellkerne dieser Zellen noch gut zu erkennen (13b,c, ZK). Darunter folgt ein Schwammparenchym mit teils mehr als doppelt so großen Zellen und großen Zellzwischenräumen. Auch diese enthalten Chloroplasten, aber nicht in so dichter Packung wie die Zellen des Palisadenparenchyms.
Zur Unterseite hin finden wir dann wieder ein, allerdings nicht ganz so stark ausgeprägtes, Palisadenparenchym. Den Abschluss zur Blattunterseite hin bildet wieder eine sklerifizierte Epidermis, die Hypodermis fehlt hier.
In der unteren Epidermis liegen recht viele eingesenkte Stomata mit großen Vorhöfen, hinter denen sich im Palisadenparenchym die substomatären Interzellularräume erstrecken.
Durch Sklerenchyme und die mittig darin eingebetteten Leitbündel wird das Blatt quasi in einzelne Kammern unterteilt. Diese streifige Struktur ist auch makroskopisch beim Blick auf das Blatt gut zu erkennen. Auch hier sehen wir schon sklerenchymatische Fasern, wie wir sie von Dioon edule kennen.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 13c sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen findet Sie auch auf unserer Webseite: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.
Bilder 14a,b: Ein Blick auf Epidermis, Hypodermis und Palisadenparenchym
  • Bilder 14a: Epidermis, Hypodermis und Palisadenparenchym, Vergrößerung 200x, Stapel aus 38 Bildern
  • Bild 14b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Hier ist gut die derbe Cuticula auf den Epidermiszellen zu erkennen. Auch sieht man, dass nur einige Zellen der oberen Epidermis sklerifiziert sind - die mit der roten Färbung. Interessant: am unteren Rand der letzten Hypodermiszellen scheint kein oder kaum Lignin eingelagert zu sein, dort sind die Zellwände olivgrün gefärbt. Auch hier wieder die bräunlichen Zellkerne der Zellen des Palisadenparenchyms.

Schauen wir uns nun die Lage und den Bau der Stomata an:
Bilder 15a,b: Stomata und Sklerenchym an der Unterseite des Fiederblättchens
  • Bilder 15a: Stomata und Sklerenchym an der Unterseite des Fiederblättchens; Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 15b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Stomata liegen dicht an dicht an der Unterseite der durch Sklerenchym und Leitbündel gebildeten Kammern - unterhalb des Sklerenchymbalkens gibt es keine Stomata.
Bilder 16a-c: Stoma im Detail
  • Bilder 16a: Stoma im Detail; Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 Bildern
  • Bild 16b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bilder 16c: Stomat im Detail in einer leicht anderen Fokusebene; Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern
Der Bau der tief eingesenkten Stomata entspricht der bei allen Nacksamern (Gymnospermen) auftretenden Form. Entsprechende Beispiele findet Ihr bei den Coniferopsida (inklusive Gnetales), also z.B. bei den Nadelblättern der Coniferen und bei Welwitschia, beim Ginkgo aus der Klasse der Coniferopsida und eben hier bei den Palmfarnen in der Klasse der Cycadopsida.

Nochmal zurück zum Leitbündel und den Sklerenchymfasern:
Bild 17a,b: Das Leitbündel und die umgebenden Gewebe
  • Bild 17a: Das Leitbündel und die umgebenden Gewebe; Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 17b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen wie erwartet ein geschlossen kollaterales Leitbündel, bei dem das Phloem vom Xylem becherartig umschlossen wird. Dieses enthält nur recht wenige Tracheen. Umgeben ist das Leitbündel von einer Leitbündelscheide aus parenchymatischen Zellen, in denen Sklerenchymfasern (sklF) eingelagert sind, deren Anzahl zu den Rändern und den Sklerenchymbalken zu nimmt.

Die Sklerenchymfasern haben wir zum ersten mal bei Dioon edule gesehen, der über die gemeinsame Familie der Zamiaceae mit Z. furfuracea verwandt ist, aber den beiden hier im Forum schon gezeigten Encephalartos-Arten näher steht, in deren Fiederblättchen diese Fasern nicht zu finden sind (dort finden wir stattdessen lang gestreckte Sklerenchymidioblasten mit Lignin- einlagerungen).
Schauen wir also auch bei Z. furfuracea einmal auf die Längsschnitte:
Bild 18a,b: Längsschnitt auf Höhe der Leitbündel
  • Bild 18a: Längsschnitt auf Höhe der Leitbündel; Vergrößerung 100x, Stapel aus 57 Bildern
  • Bild 18b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Um die Zellen des Leitbündels herum finden wir die lang gestreckten Sklerenchymfasern mit dem charakteristischen roten Kern. Dieser ist eigentlich der Hohlraum, den die Zelle vor ihrem Absterben "bewohnt" hat. Durch die Länge der Faser und den geringen Durchmesser des Hohlraums halten die hier wirkenden Kapillarkräfte das am Anschnitt eingedrungene Acridinrot aus dem ersten Färbegang der Dujardin-Grün-Färbung sicher fest.
Bild 19a,b: Etwas näher heran
  • Bild 19a: Noch einmal der Längsschnitt in höherer Vergrößerung von 200x, Stapel aus 88 Bildern
  • Bild 19b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Hier sind die Zellwandstrukturen der Sklerenchymfasern zu erkennen. Insgesamt erreichen die Fasern bei Zamia furfuracea nicht ganz die Länge wie bei Dioon edule: während sie dort regelmäßig länger als 2 mm werden, erreichen sie hier meist nur Längen zwischen einem und zwei Millimeter.

Zum Abschluss noch ein Längsschnitt durch eine der oben angesprochenen "Kammern", also durch das Mesophyll mit dem Schwammparenchym:
Bild 20a,b: Schwammparenchym im Längsschnitt
  • Bild 20a: Schwammparenchym im Längsschnitt; Vergrößerung 100x, Stapel aus 52 Bildern
  • Bild 20b: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Das Schwammparenchym im Fiederblättchen des Karton-Palmfarns ist sehr locker und besteht in den Kammern zwischen den Leitbündeln vielfach nur aus Strängen weniger Zellen.

Pollentransport und Befruchtung beim Karton-Palmfarn

Zwei weitere interessante Aspekte rund um die Befruchtung des Karton-Palmfarns möchte ich noch ansprechen.

Zum einen lohnt sich ein genauerer Blick auf den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis, dessen Lebenszyklus eng mit Zamia furfuracea verwoben ist. Dazu rufen wir uns noch einmal ins Gedächtnis, dass Z. furfuracea eine der am häufigsten im Gartenbau anzutreffenden Palmfarne ist, die erfolgreiche Befruchtung der Pflanze als eine große wirtschaftliche Bedeutung hat. Daher wurde der Befruchtungsmechanismus genauer untersucht als bei den meisten anderen Palmfarnen.
Knut Norstog (Fairchild Tropical Gardens) hat dazu gemeinsam mit D.W Stevenson und K.J. Niklas 1986 einen Artikel mit dem Titel „The Role of Beetles in the Pollination of Zamia furfuracea L.f. (Zamiacea)" veröffentlicht (Biotropica 18, Nr. 4, Seiten 300 - 306) [9], den ich hier kurz zusam- menfassen möchte:

Ausgangspunkt war wie so oft ein Zufall: mit einer Lieferung Palmfarne aus Mexiko wurde auch der Rüsselkäfer Rhopalotria mollis eingeschleppt, der sich im Fairchild Tropical Garden gut eingelebt hat. Der Käfer ist komplett abhängig von Z. furfuracea und verbringt seinen gesamten Lebenszyklus auf der Pflanze. Dies zeugt von einer engen Koevolution der beiden Arten. Auf der Suche nach der Ursache für die rasant angestiegene Befruchtungsrate der weiblichen Karton-Palmfarne wurde man auf den in Florida nicht heimischen Käfer aufmerksam und konnte so den Befruchtungsmechanismus aufklären.
Bild 21: Rhopalotria mollis an einem männlichen Zapfen von Zamia furfuracea
Bild 21: Rhopalotria mollis an einem männlichen Zapfen von Zamia furfuracea
Die Käfer leben normalerweise an den männlichen Pflanzen. Zur Paarungszeit finden sich oft 50 und mehr Käfer auf einem männlichen Zapfen. Die befruchteten Weibchen legen ihre Eier in die Zapfen, wo die Larven schlüpfen und sich von den nicht pollentragenden Geweben der Sporophyllen ernähren. Begegnen sich zwei Larven, endet das für eine meist tödlich: sie wird vom Sieger gefressen. Somit ist sicher gestellt, dass sich nicht zu viele Larven im männlichen Zapfen entwickeln - in der Regel nur eine pro Sporophyll. Diese verpuppen sich im Inneren des Zapfens und schlüpfen zur Zeit der Pollenreife. Behaftet mit den klebrigen Pollen fressen sie sich ihren Weg ins freie. Die Käfer fressen wie die Larven  ausschließlich das stärkehaltigen Gewebe Sporophyllen, Pollen wird nicht verzehrt.
Die reifen weiblichen Zapfen verströmen einen für die Käfer attraktiven Duft, der sie anlockt. Dabei können die Käfer, obwohl schwer mit den Pollen beladen, nennenswerte Strecken fliegen und so die weiblichen Pflanzen erreichen.
Die unbeleuchteten weiblichen Zapfen sind, bis auf kleine vertikale Spalten fest geschlossen, diese reichen den Käfern jedoch aus, um in das Innere zu gelangen, wo sie ihre Pollenfracht abstreifen und so für die Befruchtung der Megasporen sorgen. Zu Fressen finden sie im wie weibliche Zapfen nichts: die Sporophyllen hier sind zäh und haben kaum Stärkeeinschlüsse. Also zieht es die Käfer wieder zu den männlichen Zapfen, wenn die ungastlichen weiblichen Zapfen ihren Duftvorrat verströmt haben.
Bild 22: Rhopalotria mollis im Detail
Bild 22: Rhopalotria mollis im Detail
Untersuchungen an verschiedenen Palmfarnarten haben gezeigt, dass durch Wind oder manuellen Einsatz im günstigsten Fall maximal 20% der Megasporen befruchtet werden können. Sind die passenden Käfer am Werk, liegt die Befruchtungsrate bei annähernd 100% und so verhält es sich auch bei Zamia furfuracea, deren Befruchtung und somit deren Fortbestehen somit ebenfalls komplett von ihrem Rüsselkäfer abhängt.
Die Entwicklungszeit der Larven in den reifenden Zapfen beträgt rund 10 Tage, so dass im Laufe der 6 bis 8-wöchigen Zapfenreife mehrere Gene- rationen Käfer zur Entwicklung kommen. Die letzte Generation Larven legt eine mit einer wachsartigen Substanz ausgekleidete Puppenkammer an. Dort verbringen sie als Puppe die Zeit bis zur nächsten Generation männlicher Zapfen (Diapause): in Florida schlüpfen sie in der Regel in den letzten Juniwochen und der Zyklus beginnt von neuem. Spannend: eine Diapause ist bei anderen Käfergruppen nicht bekannt.
Es müssen übrigens nicht immer Käfer sein: einige Palmfarne werden von Thripsen befruchtet, die entsprechende Gattung heißt dann bezeichnen- derweise Cycadothrips.

So, nun sind die von den männlichen Mikrosporen gebildeten Pollen bei den weiblichen Megasporen angekommen. Also das typische pflanzliche Blümchen und Bienchen nur mit Käfern und Zapfen? Nicht ganz, denn die Cycadales leisten sich eine weitere Besonderheit, die sich bei unter den Gymnospermen nur noch bei Ginkgo biloba findet:

Wie zu erwarten, bildet der Pollen durch Aufnahme der Mikropylarflüssigkeit einen Pollenschlauch aus der in durch den Micropylenkanal Richtung der Ovule wächst. Dieser Vorgang kann bei den Palmfarnen zwischen 3 und 6 Monaten dauern. Dort angekommen, platzt der Pollenschlauch auf und entlässt bis zu drei Spermatozoide in die umgebende Flüssigkeit, die aus eigener Kraft zur Ovule schwimmen. Die Spermatozoen der Palmfarne sind mit einer Länge zwischen 80 µm (Microcycas calocoma) und 500 µm (Zamia roezlii) die größten im Pflanzenreich. Sie tragen bis zu 40.000 (sic! - Cycas pumila) Cilien in meist spiraliger Anordnung, die über einen pulsierende Cilienschlag die Fortbewegung ermöglichen.
Bild 23: Spermatozoid von Cycas floridana
Bild 23: Spermatozoid von Cycas floridana
Die Entdeckung der Spermatozoiden im Jahre 1896 von zwei getrennten Arbeitsgruppen in Tokio beim Gingko biloba (Sakugoro Hirase et al) und bei Cycas revoluta (Seiichuro Ikeno et al) war ein herausragender Meilenstein, da somit die Verbindung der Palmfarne zum Einen mit den Gymnospermen zum anderen aber auch mit den Farnen und ihren Verwandten belegt werden konnte.    

Herr Dr. Veit Dörken von der Uni Konstanz hat die nicht ganz einfache Generationenfolge für die Gattung Zamia exemplarisch in seinem Artikel "Generationswechsel - Gymnospermen mit Spermatozoidbefruchtung" dargestellt:
Bild 24: Schematische Generationenfolge für die Gattung Zamia
Bild 24: Schematische Generationenfolge für die Gattung Zamia
Literatur und Links
[1]  Cycads of the World
       David L. Jones, Smithsonian Institution Press, 2nd Edition 2002
      
[2]  Botany for Degree Students - Gymnosperms
       Vasishta, Sinha, Kumar, S.Chand Reprint 2016

[3]
 Pflanzenanatomie
       Katherine Esau, Gustav Fischer Verlag, 1969
      
[4]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
       Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007

[5]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
       Jörg Weiß, MBK 2011

[6]  Dujardin Grün - eine alte Färbung für botanische Schnitte
       im neuen Gewand
       Dujardin Grün Färbung von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[7]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
       Jörg Weiß, MKB 2013

[8]  The Cycad Pages - Zamia furfuracea
       
Written and maintained by Ken Hill 1998-2010
       © 1998-2012 Royal Botanic Gardens Sydney 

[9]  The Role of Beetles in the Pollination of Zamia furfuracea L.f. (Zamiacea)
       Knut Norstog et al (Fairchild Tropical Gardens), 1986

       Biotropica 18, Nr. 4, Seiten 300 - 306
Bildquellen
  • Bild 10: Kladogramm der Ordnung Cycydales
    Wikipedia, gemeinfrei
  • Bild 11: Tabellarische Darstellung der Ordnung Cycadales
    The Cycad Pages
    Royal Botanic Gardens Sydney,
    Written and maintained by Ken Hill 1998-2010
  • Bild 21: Rhopalotria mollis an einem männlichen Zapfen von Zamia furfuracea
    Aufnahme von der Webseite der Fairchild Tropical Gardens; Florida
  • Bild 22: Rhopalotria mollis im Detail
    Wikipedia, Jeff Hollenbeck, gemeinfrei
  • Bild 23: Spermatozoid von Cycas floridana
    Aus Strasburger, Lehrbuch der Botanik nach H.J. Weber 
  • Bild 24: Schematische Generationenfolge für die Gattung Zamia
    Dr. Veit Dörken, Universität Konstanz
    Aus "Generationswechsel - Gymnospermen mit Spermatozoidbefruchtung"
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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März 2016
Frischer Schnitt eines Fiederdorns der Zwerg-Dattelpalme in der Primärfluoreszenz bei 365 nm Anregungswellenlänge, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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Februar 2016
SEM-Aufnahme eines Bärtierchens von Horst-Dieter Döricht
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Januar 2016
Elektrische Schaltkreise auf einem Chip im Auflicht DIC von Frank Fox
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Dezember 2015
Dunkelfeldaufnahme vom Grünen Trompetentierchen (Stentor polyxmorphus); Aufnahme von Frank Fox
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November 2015
Querschnitt durch das Blatt einer Welwitschie (Welwitschia mirabilis), Färbung W3Asim II; Aufnahme von Jörg Weiß
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Oktober 2015
Kopf einer Stechmückenlarve (Culex spec.) von Frank Fox
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September 2015
Das Lilienhähnchen (Liliceris lilli) von Horst-Dieter Döricht
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August 2015
Leitgewebe und Endodermis in der Wurzel des Muriel-Bambus (Fargesia murieliae). Foto von Jörg Weiß.
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Juli 2015
Schuppenhaare des Silbernen Grünrüsslers (Phyllobius argentatum). Foto von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2015
Wachstumskegel an der Sprossspitze der Weinrebe (Vitis vinifera) im Präparat von Bodo Braunstorfinger. Foto von Jörg Weiß.
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Mai 2015
Ein Reusen-Rädertier von Frank Fox
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April 2015
Die Diatomee Triceratium broeckii (Oamaru) in einer Aufnahme von Päule Heck
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März 2015
Uroleptopsis roscoviana, ein roter Cilliat, Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2015
Drei Konidien des Echten Mehltaus auf einem Weizenblatt mit Keimschläuchen und Appressorien, Aufnahme von Jörg Weiß
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Januar 2015
Sklerenchymband im Spross der Kiwi (Actinidia deliciosa), Aufnahme von Jörg Weiß
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Dezember 2014
Die Diatomee Auliscus convolutus (Alen's Farm, Oamaru), Aufnahme von Päule Heck
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November 2014
Schale einer Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2014
Haare auf dem Brustpanzer einer Goldfliege (Lucilia sericata). Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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September 2014
Stomagruben an der Blattunterseite eines frischen, unfixierten Schnittes des Oleanders (Nerium oleander) bei einer Vergrößerung von 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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August 2014
Augen am Kopf einer Sprigspinne. Die Reflexe stammen von der Beleuchtung mit einem LED-Ringlicht. Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2014
Die Zieralge Micrasterias radians bei der Teilung. Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2014
Querschnitt durch einen siebenjährigen Spross des Chinesischen Blauregens (Wisteria sinensis, Durchmesser 21 mm) von Bodo Braunstorfinger. Aufnahme von Jörg Weiß
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Mai 2014
Männlicher Eibenzapfen (Taxus baccata) mit Pollen von Horst-Dieter Döricht
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April 2014
Spross des Efeus (Hedera helix) in W3Asim II - Färbung. Aufnahme mit einer Smartphone Kamera freihändig durch das Okular von einer Teilnehmerin der Lehrerfortbildung am Grotenbach Gymnasium Gummersbach.
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März 2014
Maritimer Fadenwurm im Polarisationskontrast von Frank Fox
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Februar 2014
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt des Pampasgrases (Cortaderia selloana) von Jörg Weiß
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Januar 2014
Parietin-Sublimation im freien Raum an Stahlwolle von Heike Buchmann
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Dezember 2013
Die Diatomee Hemiaulus proteus im Hellfeld von Päule Heck
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November 2013
Die Wimpernkugel Volvox aureus im Interphako von Frank Fox
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Oktober 2013
Zwei Algen der Art Micrasterias rotata, Aufnahme von Rudolf Krönung.
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September 2013
Rückenschild und Flügelansätze der Grünen Futterwanze, Aufnahme von Horst-Dieter Döricht
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August 2013
Mit W3Asim II gefärbter Querschnitt durch den Thallus eines Blasentangs (Fucus vesiculosus), Aufnahme von Jörg Weiß.
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Juli 2013
Gelbe Blattwespe (Nematus tibialis), Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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Juni 2013
Gold in der lamellaren Verwachsung von Kupferkies (gelb) und Bornit (rotbraun). Grube Hohlestein an der Eisernhardt, Siegen. Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Mai 2013
Spinnenfaden bei 1000-facher Vergrößerung im DIC. Präparation und Schwarzweiß-Aufnahme von Anton Berg.
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April 2013
Papyrus (Cyperus papyrus) ungefärbt in der Primärfluoreszenz. Präparation und Aufnahme von Rolf-Dieter Müller.
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März 2013
Diatomee im Interferenz-Phasenkontrast. Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Februar 2013
Ungefärbter Querschnitt durch das Blatt einer Kamelie. Präparation und Aufnahme von Jörg Weiß.
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Januar 2013
Leitbündel aus dem Mittelstrang der Frucht eines Zitronenbaums (Citrus x limon). Das filigrane Präparat ist nur 7 µm dick und wurde von Anton Berg erstellt. Zum Vergleich: die meisten hier gezeigten botanischen Schnitte haben eine Dicke von ca. 50 µm. Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2012
Anschliff einer Kohle aus der Grube Fürst Leopold in der Auflichtfluoreszenz; Anregung mit einer Wellenlänge von 470 nm. Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2012
Schwimmhaare auf der Blattoberseite eines tropischen Schwimmfarns aus der Familie Salvinia. Aufnahme von Frank Fox.
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Oktober 2012
Rezente Diatomee Bacteriastrum furcatum Shadbolt aus dem Golf von Thailand. Aufnahme von Päule Heck.
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September 2012
Die hier gezeigte Spaltöffnung aus Rhynie Chert Material ist 400 Millionen Jahre alt. Aufnahme von Holger Adelmann.
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August 2012
Eier einer Zuckmückenart (Chironomidae) im Phasenkontrast, Aufnahme von Frank Fox.
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Juli 2012
Porträt einer Frühen Adonislibelle (Pyrrhosoma nymphula), Aufnahme von Frank Fox.
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Juni 2012
Dünnschliff eines Quarzitschiefers aus den Italienischen Alpen, Dicke ca. 25 µm. Aufnahme von Holger Adelmann.
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Mai 2012
Tracheen im Xylem des Korallenbaums, Spross, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x. Aufnahme von Jörg Weiß.
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April 2012
Porträt einer zwei Tage alten Fliegen. Aufnahme von Horst-Dieter Döricht.
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März 2012
Aus der Schmelze kristallisiertes Methylsulfonal im polarisierten Licht. Aufnahme von Frank Fox
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Februar 2012
Die Kieselalge Achnantes longipes. Aufnahme von Frank Fox
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Januar 2012
Primäres Xylem und Markparenchym aus dem Spross der Gewöhnlichen Jungfernrebe. Ungefärbtes Präparat, Aufnahme von Jörg Weiß.
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Dezember 2011
Flügelschuppen eines Großen Fuchses (Nymphalis polychloros) im Auflicht. Aufnahme Frank Fox.
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November 2011
'Dazu muss ich sagen, dass es mir nicht um irgendeine Form wissenschaftlicher Fotografie ging. Ich habe wilde Gemische hergestellt und dann nachgesehen, wie das Produkt aus sah. ... Genieß' das Spiel der Farben und Formen.' Aufnahme von Herne.
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Oktober 2011
Glockentierchen (Vorticellidae) im differenziellen Interferenzkontrast. Aufnahme von Frank Fox.
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September 2011
Die Radiolarie Hexacontium papillosum aus einem Präparat von Albert Elger. Aufnahme von Päule Heck.
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August 2011
Querschnitt durch den Spross des Gartenbambus (Fargesia murieliae). Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II. Aufnahme Jörg Weiß mit Leica C-Plan 10x an Leica DME. Kamera Canon PS A520.
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Juli 2011
Micrasterias rotata aus einer Wasserprobe von der Wuppertalsperre. Aufnahme Holger Adelmann mit der Moticam 2300 am Leitz Orthoplan mit 40er Plan Fluotar und DIC.
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Juni 2011
Bild 1
Angeschliffene Foraminifere aus einem Hydrobienkalk des Untermiozän. Fundort Dexheim bei Mainz. Präparation Fa. Krantz, Aufnahme Prof. Holger Adelmann.
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Juni 2011
Bild 2
Kopf mit Mundwerkzeugen und vorderes Körperdrittel einer nicht näher bestimmten Zuckmückenlarve (Chironomus sp.). Präparation und Aufnahme von Frank Fox.
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Mai 2011
Querschnitt vom Rollblatt des Strandhafers (Ammophila arenaria), Schnittdicke ca. 50 µm, Färbung Wacker W3A. Stitch aus 240 Einzelaufnahmen mit Zeiss Standard WL, Plan Apo 25x/0.65, Kamera Canon EOS 5D MK II mit Vollformat-Chip. Stitching mit Canon Photostitch.
Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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April 2011
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Abdruck von der Blattunterseite, erstellt mit UHU Hart. Hellfeld.
Vergrößerung 200x, Länge des Bildausschnitts im Objekt ca. 0,5 mm. Aufnahme und Präparation von Jörg Weiß.
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März 2011
Auskristallisierte Mineralstoffe aus flüssigem Kunstdünger. Zeiss Jenamed mit Planapochromat 12,4x CF250, polarisiert mit Lambda-Platte, Einzelaufnahme mit Vollformat-Kamera Canon 5D Mark II.  Aufnahme und Präparation von Frank Fox.
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Februar 2011
Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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November 2010
Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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