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Ein Stoma vom Amaryllis-Typ am Beispiel von Zamioculcas zamiifolia

Die Glücksfeder (Zamioculcas zamiifolia) als Topfpflanze, Aufnahme von 'Weft' unter GFDL (Wikipedia)
Jörg Weiß, vom 21.11.2012

Die Glücksfeder kennen die meisten wohl nur als anspruchslose Topfpflanze, die sich auch mit sehr wenig Licht begnügt und sich dafür dann noch mit tief grünen, glänzenden Blättern bedankt. Im Licht wächst sie natürlich schneller und entwickelt deutlich hellere Blätter, aber immer mit dem ihr eigenen Glanz, der auf eine gut ausgeprägte Cuticula hin deutet.
Zamioculcas zamiifolia (Syn.: Caladium zamiaefolium Lodd., Zamioculcas loddi- gesii Schott, Zamioculcas lanceolata Peter) ist die einzige Vertreterin in der Gattung Zamioculcas und stammt aus der Familie der Aronstabgewächse (Ara- ceae). An Trivialnahmen findet man auch Kartonpapier-Palme oder einfach "Zamie".
Ursprünglich stammt die Pflanze aus Ostafrika, ich würde aber vermuten, dass sie zwischenzeitlich weit häufiger in den Wohnräumen der westlichen Welt anzutreffen ist, wo sie genügsam vor sich hin wächst und ab und an durch einen ausgebeulten oder gar gesprengten Blumentopf darauf hin weist, dass sie gerne mal wieder umgetopft werden möchte.
Zamioculcas zamiifolia ist eine ausdauernde krautige Pflanze. Aus einem horizontal wachsenden, knollenartigen Rhizom entspringen Sprosse, die je nur ein einziges unpaarig gefiedertes Blatt mit fünf bis zwölf Fiederpaaren bilden. Die Stiele dieser Fiederblätter sind am Grund stark verdickt und auch die Fiedern selbst sind leicht sukkulent. Stirbt ein Blatt ab, so bildet sich eine Sollbruchstelle am Übergang zum Stiel, der Stumpf selbst kann noch jahrelang erhalten bleiben.
Auch die Zimmerpflanzen bilden in unregelmäßigen Abständen Blüten aus, die die Zugehörigkeit zur Familie der Aronstabgewächse sofort offenbaren. Der typische, von einem Hüllblatt umgebene Kolben trägt unten die grünen, später dunkel violetten weiblichen Blüten und darüber die beigen männlichen Blüten.
Als weitere Anpassung an die Trockenheit findet man z.B. an den Unterseiten der Blattfiedern Spaltöffnungen (Stomata) vom Amaryllis-Typ, auf die hier näher eingegangen werden soll.
Stoma an der Flanke der Mittelrippe einer Blattfieder von Zamioculcas zamiifolia.
Die Spaltöffnungen oder Sto- mata finden sich bei allen höheren Pflanzen in der Regel an der Blattunterseite. Aber auch an der Blattober- seite und am Spross treten bei vielen Arten diese cha- rakteristischen Öffnungen auf. Sie dienen dem Gasaustausch zur Photosyn- these und der Regulierung der Wasserverdunstung und sind somit auch die "Motoren" für den Flüssig- keitstransport im Xylem-System der Pflanze von der Wurzel bis in die Blätter. Dazu kann die Pflanze die Stomata je nach Aussenbedingungen und Wasserverfügbarkeit öffnen oder schließen. Die das bewerkstelligenden Schließzellen (SZ) entstehen durch Zellteilung aus den sie umgebenden Nebenzellen (NZ) und beide zusammen bilden den Spaltöffnungsapparat.
Der durch die Wasserverdunstung an den Spaltöffnungen entstehende Sog ist so stark, dass die Wände der Leitgefäße im Xylem (z.B. Tracheen und Tracheiden) durch charakteristische, lignifizierte Versteifungen vor dem Zusam- menbruch geschützt werden müssen.
Gegen unkontrollierte Verdunstung schützt sich die Pflanze je nach Art und Wachstumsbedingungen beispielsweise durch eine Wachsschicht (Cuticula) auf den Epidermiszellen. Aber auch der Bau der Stomata selbst kann, wie beim hier gezeigten Amaryllis-Typ die Verdunstung herab setzen und ist eine Anpassung von Pflanzen an trockene Standorte (Xerophyten), ähnlich wie die Sukkulenz der Blätter und Sprosse.
Besonders auffällig beim Amaryllis-Typ sind die Cuticularleisten (auch Cuticularhörnchen, iCuL und aCuL) am inneren und äußeren Ende des Zentralspaltes (ZSp). Dabei bilden die äußeren Cuticularleisten einen Vorhof (VH), während die inneren Cuticularleisten zum Zentralspalt  umgebogene Enden haben. Auch der Zentralspalt und der substomatäre Interzellularraum (sIR - früher oft auch Atemhöhle genannt) sind ganz bzw. teilweise mit einer Cuticula ausgekleidet.
All diese Strukturen dienen dazu, die Verdunstung durch das Stoma gering halten zu können und sind somit eine Anpassung an trockene oder zeitweise trockene Standorte.
Vielleicht ein interessantes Detail: in der unteren Schließzelle sind noch Reste von Chloroplasten (Chl) zu sehen. Diese dienen zur Gewinnung der Energie, die nötig ist, um den Druck des Zellsaftes in der Zelle (Turgor) zu erhöhen und somit den Spalt zu öffnen oder zu schließen. Erschlafft die Zelle (in der Regel aus Wassermangel ...) schließt sich so ebenfalls der Spalt und eine weitere Austrocknung wird verhindert. 
Stoma vom Amaryllis-Typ der Glücksfeder (Zamioculca zamiifolia) im Querschnitt
sIR: Substomatärer Interzellularraum (früher
sIR: Substomatärer Interzellularraum (früher "Atemhöhle") iCul: Innere Cuticularleisten SZ: Schließzelle NZ: Nebenzelle EP: Epidermiszellen Cu: Cuticula VH: Vorhof ZSp: Zentralspalt aCul: Äußere Cuticularleisten Chl: Reste der Chloroplasten in der Schließzelle
Literatur
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.
      Kapt. 7, Epidermis, S. 83 ff.

[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.
      Anatomischer Bau der Laubblattspreite, S. 171 ff und 191.

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Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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