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Zwei Brotpalmfarne aus Südafrika

Bild 1: Ein Karoo-Baumfarn (Encephalartos lehmannii) in der Flora Köln Bild 1: Ein Karoo-Baumfarn (Encephalartos lehmannii) in der Flora Köln
Jörg Weiß, vom 28.11.2014

Ende Oktober war ich in einem großen Kölner Garten unterwegs, als ich über den Karoo-Palmfarn (Encephalar- tos lehmannii) gestolpert bin. Irgendwie erinnerte mich die Pflanze ein wenig an den Japanischen Sagopalmfarn (Cycas revoluta), von dem ich in der Galerie Botanische Schnitte bereits einige Bilder gezeigt habe. Die gleiche Wuchsform, doch irgendwie ganz anders - da musste eine Blattfieder dran glauben ... - aber der Reihe nach.
Artikelinhalt

Interessantes zum Karoo-Palmfarn

Encephalartos lehmannii, der Karoo-Palmfarn, ist ein Vertreter der Palmfarne (Ordnung Cycadales) und gehört zur Gattung der Brotpalmfarne (Encephalartos) aus der Familie der Zamiaceae.
Die Art wurde nach dem früheren Direktor des Botanischen Gartens Hamburg, Johann Georg Christian Lehmann, als Zamia lehmannii benannt. Nach der Bildung der Gattung Encephalartos wurde sie von ihm selbst in diese neue Gattung gestellt.
Der Karoo-Palmfarn kommt in der Östlichen Kapprovinz von Südafrika vor, man findet ihn in den Bezirken Willowmore, Uitenhage, Steytlerville, Pearston und Bedford und dort vor allem im Einzugsgebiet der Flüsse Groot und Sundays. Dort wächst er im Karoo-Busch - oft vergesellschaftet mit verschiedenen Euphorbia-Arten - auch auf heißen, trockenen Sandstein-Hügeln und im vollen Sonnenlicht. In den Sommermonaten fällt oft der gesamte Regen des Jahres mit maximal um 350 mm pro Quadratmeter. Die Winterhälfte des Jahres ist in aller Regel trocken und kalt mit Temperaturen oft unter dem Gefrierpunkt. Eine spannende Pflanze aus einer spannenden Umgebung!
Bild 2: Stamm eines Karoo-Palmfarns
Bild 2: Stamm eines Karoo-Palmfarns
Wie bei allen Palmfarnen entspringt beim Karoo-Palmfarn die Wedelkrone am Kopf eines bei dieser Art bis zu zwei Meter hohen Stammes, der einen Durchmesser von 25 bis 50 cm erreichen kann.
Die Wedelbasen der alten Blätter formen, ähnlich wie bei den Palmen, ein Ringmuster auf den Stämmen, die aufgrund vegetativer Vermehrung oft zu mehrere dicht zusammen stehen.
Bild 3: Auffällig gefärbte Wedelbasis
Bild 3: Auffällig gefärbte Wedelbasis
Die zahlreichen Wedel sind gerade oder im oberen Drittel leicht nach unten zurück gebogen. Sie erreichen eine Länge von einem bis eineinhalb Metern und sind etwa 25 cm breit. Die gesamte Oberfläche ist silbrig-blau überlaufen aber kahl. Der Blattstiel ist 25 bis 30 cm lang, unbewehrt und hat eine verdickte Basis mit einem auffälligen, rotbraunen bis gelbbraunen Kragen. Mit dem Absterben des Wedels bleibt dieser am Stamm und nimmt eine graue Farbe an.
Die Mittelachse eines Wedels (Rhachis) ist glatt oder leicht gefurcht und hat einen leicht kegelförmig Querschnitt. An ihr stehen 20 bis 30 versetzt angeordnete glattrandige Blattfiederpaare. Die Unteren sind nicht zu Dornen reduziert und die größten Blattfiedern in der Mitte des Wedels erreichen Längen zwischen 12 und 18 cm bei einer Breite von etwa 17 bis 19 mm. Sie stehen im rechten Winkel von der Rhachis ab, überlappen sich beim ausgewachsenen Blatt nur selten und enden mit einer oder bei der letzten Blattfieder manchmal auch mit zwei kleinen Dornen. 
Bild 4: Ein Eindruck von den blau-silbrigen Blattfiedern
Bild 4: Ein Eindruck von den blau-silbrigen Blattfiedern
Die walzenförmigen, am oberen Ende leicht konisch zulaufenden weiblichen Zapfen erreichen bei einem Durchmesser von um die 24 cm eine Größe von 45 bis 50 cm. Sie stehen in der Regel einzeln und meist aufrecht an einem kurzen, gedrungenen Stiel, der durch Niederblätter (Cataphylle) verdeckt ist. Die mittleren Fruchtblätter (Sporophylle) sind rund 6 cm lang. Die an der Zapfenoberfläche liegende Seite eines Sporophylls ist rautenförmig und etwa 3,5 cm hoch und 6 cm breit und grün. Sie ist sehr dicht mit kurzen, schwärzlichen Haaren bewachsen. Diese gehen beim älteren Zapfen verloren, so dass besonders an den Rändern das Grün der Fruchtblätter durchscheint. Die fleischige Samenschale ist zur Reife kräftig rot-orange. Die darunter liegende harte Samenschale hat die gleiche Farbe und ist bei einem Durchmesser von 16 bis 18 mm etwa 21 bis 30 mm lang und unregelmäßig geformt.
Bild 5: Aufgebrochener weiblicher Zapfen mit reifen Samen, Aufnahme von der Webseite violapinnata.blogspot.com aus dem Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)
Bild 5: Aufgebrochener weiblicher Zapfen mit reifen Samen, Aufnahme von der Webseite violapinnata.blogspot.com aus dem Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)
Auch die männlichen Zapfen stehen einzeln und in der Regel aufrecht. Sie sind ebenfalls walzenförmig, zum Ende hin dünner werdend und bei einem Durchmesser von nur 10 bis 11 cm zwischen etwa 35 bis 50 cm lang. Hier ist der grünliche Stiel 3,5 bis 5 cm lang und kahl. Ein Sporophyll des männlichen Zapfens ist 4 bis 4,5 cm lang, seine an der Zapfenoberfläche liegende, rautenförmige Seite ist 13 bis 15 mm hoch und 30 bis 35 mm breit. Auch hier finden wir auf der grünen Oberfläche die gleiche kurze, dichte, schwarze Behaarung wie auf den Fruchtblättern der weiblichen Zapfen.
Bild 6: Männlicher Zapfen, Bild von einer Webseite der Uni Köln
Bild 6: Männlicher Zapfen, Bild von einer Webseite der Uni Köln
Vielleicht auch noch interessant: der Gattungsname Encephalartos ist ans Griechische angelehnt und bedeutet "Brot im Kopf". Er spielt auf den bei jungen Pflanzen kugelförmigen Spross an, dessen Mark von den Buschmännern nach einer zweimonatigen Fermentation im Boden als Teig zu einer Art Brot gebacken wurde.

Kurz zur Präparation

Etwa zwei Stunden nach der Probenahme habe ich ein frisches Stück der Blattfieder freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Hand- zylindermikrotom.
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Gefärbt habe ich die Schnitte - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeits- blätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Beim Wässern und Färben haben sich die Schnitte, wohl wegen der unterschiedlich starken Schrumpfung der einzelnen Gewebe, sichelförmig auf gebogen, was beim Eindecken zu einigen Rissen geführt hat.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Die verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Die Blattfieder von E. lehmannii

Die einzelnen Blattfiedern eines Wedels sind rund 1 mm dick und machen einen stabilen, fast holzigen Eindruck. Im folgenden Bild sehen wir eine Nahaufnahme einer Blattfieder mit der Schnittführung (Sq der Querschnitt und Sl der Längs- schnitt) und darunter die Wedelspitze mit den letzten beiden Blattfiedern.  Schön sind auch die weiter oben schon beschriebenen Dornen an ihren Enden zu sehen.
Bild 7: Eine reguläre Blattfiedern mit der Schnittführung (oben) und das Wedelende mit den beiden letzten Blattfiedern (unten) in der Makro-Aufnahme
Bild 7: Eine reguläre Blattfiedern mit der Schnittführung (oben) und das Wedelende mit den beiden letzten Blattfiedern (unten) in der Makro-Aufnahme
Die nun folgende Makroaufnahme zeigt einen fertig präparierten Querschnitt (Sq) der Blattfieder in W3Asim II Färbung. Leider ist die Aufnehme nicht so scharf, wie ich sie mir wünschen würde, aber dies ist den extremen Aufnahmebedingungen geschuldet: das Präparat liegt direkt auf der Frontlinse einer Canon Powershot S3is auf und wird von oben, durch ein Blatt Papier als Diffusor, beleuchtet.
Bild 8: Makroaufnahme von einem Querschnitt durch eine Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 8: Makroaufnahme von einem Querschnitt durch eine Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Schon im Makro ist die mehrreihige Hypodermis aus Sklerenchymzellen an der Blattoberseite zu erkennen, was auch für Leitbündel und Sekretgänge gilt. Aber schauen wir genauer hin.
Bild 9a-c: Der Rand einer Blattfieder
  • Bild 9a: Der Rand einer Blattfieder, ungefärbter, frischer Querschnitt. Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 9b: Der Rand einer Blattfieder (Querschnitt), W3Asim II, Vergrößerung 50x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 9c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen eine ausgeprägte Cuticula auf einer Epidermis aus - zumindest verschiedenartig angefärbten - Zellen. Darunter die schon oben erwähnte mehrreihige sklerenchymatische Hypodermis, die auf dem Assimilations- parenchym (hier als Palisadenparenchym) aufliegt. Das gleiche Assimilations- parenchym finden wir auch an der Blattunterseite, dort aber mit vielen vorgelagerten Stomata, die es auf der Blattoberseite nicht gibt. Also ein fast equifaziales Blatt.
Im Schwammparenchym in der Mitte der Blattfieder, dessen Zellen auch Chloroplasten enthalten, sind die geschlossen kollateralen Leitbündel und die Sekretgänge eingelagert. Die Brotpalmfarne gehören also zu den Monokotyledonen.
Interessant: Cuticula und Vorhöfe der Stomata deuten auf eine gute Trockenanpassung hin, allein die hohe Anzahl der Stomata will dazu nicht so recht passen. Sicher ein Überbleibsel aus den Tiefen der Geschichte, als die Vorfahren der heutigen Palmfarne ihre Hochzeit in feuchteren Regionen hatten.  
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 9c sowie den folgenden beschrifteten Bildern finden Sie ebenfalls auf unserer Webseite: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.  

Die folgenden Bilder in höherer Vergrößerung zeigen noch mehr Details:
Bild 10a-g: Etwas näher heran, dazu muss der Schnitt jedoch hochkant gestellt werden
  • Bild 10a: Querschnitt durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 10b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 10c: Querschnitt durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 10d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 10e: Längsschnitt (Sl) durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Ungefärbter, fixierter Schnitt (Farbunterschied zu Bild 10a). Vergrößerung 100x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 10f: Längsschnitt (Sl) durch eine Blattfieder, die Unterseite liegt links, die Oberseite rechts. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 17 Bildern
  • Bild 10g: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen die gleichen Strukturen wie schon in den Bildern 9. Die Blattunterseite befindet sich auf der linken, die Oberseite auf der rechten Seite des Bildes. In der Mitte, flankiert von zwei Sekretgängen, eines der geschlossen kollateralen Leitbündel. Auffällig sind auch die vielen Calciumoxalat-Drusen und die einzelnen Sklerenchymzellen in der unteren Blatthälfte auf der linken Bildseite.

Die Längsschnitte ab Bild 10e bieten einen etwas ungewohnten Blick, der uns im Zentrum der Blattfieder ein Leitbündel zeigt. Am rechten Bildrand liegt die Oberseite des Blattes, so dass wir am linken Rand des Leitbündels das Phloem finden. Im Xylem sind die Tracheen gut an ihrem verholzten Stützskelett zu erkennen. Die Zellen der Sklerenchyme sind etwa 6 bis 8 * so lang wie Ihr Durchmesser. Assimilations- und Schwammparenchym sind gut zu erkennen. Leider zeigt sich hier aber ein Problem der mit 50 µm recht hohen Schnittdicke: im Längsschnitt liegen vergleichsweise viele Zellen, die in keinster Weise angeschnitten sind. Darin hält sich das Acridinrot trotz Differenzierung recht lange, so dass es zu Präparationsartefakten kommt.
Bild 11a,b: Eines der für die Monokotyledonen typischen, geschlossen kollateralen Leitbündel
  • Bild 11a: Eines der geschlossen kollateralen Leitbündel aus der Blattfieder im Querschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 23 Bildern
  • Bild 11b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auch diese Aufnahme liegt quer, die Blattunterseite ist wieder links, was auch an der Orientierung des Leitbündels zu erkennen ist: das Phloem weist immer zur Blattunterseite.
Das Leitbündel zeigt keine ausgeprägten Sklerenchymkappen, sondern ist nur von einigen lose aneinander gereihten sklerenchymatischen Zellen umgeben. Auffällig: am äußeren Rand des Phloems gibt es ein Gruppe kollabierter Zellen (aPl), die ich als altes, disfunktionales Phloem deute. Im Xylem gibt es im Vergleich zur Gesamtfläche nur wenige Tracheen und einige Zellen sklerenchymatischen Xylemparenchyms.
Bild 12a-e: Die Sekretgänge
  • Bild 12a: Einer der Sekretgänge aus der Blattfieder im Querschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 24 Bildern
  • Bild 12b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 12c: Sekret als Präparationsartefakt in einem Sekretgang (Querschnitt). Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 12d: Einer der Sekretgänge aus der Blattfieder im Längsschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 12e: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Sekretgänge haben einen Durchmesser von bis zu 300µm. Sie bestehen aus einem Abschlussgewebe mit relativ großen, dickwandigen Zellen, an deren Innenseite ein Drüsenepithel aus kleinen, dünnwandigen Zellen aufliegt. Diese Zellen produzieren das Sekret und geben es in das Lumen des Sekretgangs ab. Leider ist das Sekret des Karoo-Palmfarns recht zäh und löst sich während der Präparation nicht aus dem Schnitt. Eine Bleiche mit Klorix oder Eau de Javelle wäre angebracht gewesen, denn die Reste des auch in Bild 9a als beige Masse in den Sekretgängen lagernden Gemischs sekundärer Pflanzenstoffe finden sich als Artefakte mehr oder weniger überall in den Schnitten.
Auch hier sehen wir wieder die vielen Drusen in den Parenchymzellen rund um den Sekretgang.

Die Bilder 12d und e zeigen einen Sekretgang im Längsschnitt, die Oberseite der Blattfieder befindet sich wieder am rechten Bildrand. Der Sekretgang zieht sich über die ganze Länge des Schnittes und es ist davon aus zu gehen, dass er - wie die Leitbündel - die Blattfieder in ganzer Länge durchzieht.
Spannend: in den fixierten Längsschnitten finden sich keine Präparations- artefakte vom Sekret. Bei der Stückfixierung ist es an der Schnittfläche ausgehärtet, die dabei auftretende Volumenverringerung hat wohl dazu geführt, dass es komplett aus dem jeweiligen Gang gezogen wurde.
Bild 13a,d: Die Blattoberseite mit Hypodermis und Assimilationsparenchym
  • Bild 13a: Die Blattoberseite im Querschnitt mit Hypodermis und Assimilationsparenchym, Färbung W3Asim II; Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 13b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 13c: Die Blattoberseite im Längsschnitt mit Hypodermis und Assimilationsparenchym, Färbung W3Asim II; Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 13d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Die Gewebe der Blattoberseite noch einmal im Detail. Auffällig auch hier die mehrreihige sklerifizierte Hypodermis, die der Blattfieder ihre Stabilität verleiht und mit ihrem Pendant auf der Unterseite für die holzige Haptik verantwortlich ist. Bei den rot angefärbten Zellen im Assimilationsparenchym handelt es sich um Färbe-Artefakte: im Zelllumen konnte sich trotz erfolgter Differenzierung noch Acridinrot halten. In den anderen Zellen des Assimilationsparenchyms sind die Zellkerne und Reste der Chloroplasten zu erkennen.

Auch in den Längsschnitten 13c und d auffällig sind die unterschiedlich gefärbten Zellen der Epidermis, was auf unterschiedliche Zelltypen hinweist. Die hier gezeigten Schnitte sind für rund 15 Minuten mit Klorix "Blau" (1:4 mit Aqua dest.) gebleicht. Es sind also - insbesondere beim Assimilationsparenchym - keine Zellinhalte mehr zu sehen.
Bild 14a-j: Die Blattunterseite mit den Stomata
  • Bild 14a:  Der Querschnitt der Blattunterseite zeigt in Gruppen zusammenstehende Stomata. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern
  • Bild 14b: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14c:  Zwei Stomata im Querschnitt bei höherer Vergrößerung. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern
  • Bild 14d: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14e: Stomata in unterschiedlicher Lage im Längsschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 14f: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14g: Das Parenchym am Rande eines Stomas im Längsschnitt. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 16 Bildern. Die Struktur im Vorhof des Srtomas halte ich für einen Pilz, dessen Hyphen sich dort festgesetzt haben.
  • Bild 14h: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 14i:  Ähnliche Strukturen finden sich in den Vorhöfen einiger Stomata meiner Präparate; Vergrößerung 400x, Stapel aus 17 Bildern
  • Bild 14j: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wie wir schon in den Bildern 9 gesehen haben, liegen die Stomata, unter- brochen nur von Nestern von Sklerenchymzellen, dicht an dicht an der Unterseite der Blattfieder. Insgesamt eine recht hohe Anzahl an Spaltöffnungen für eine Pflanze an ausgesprochen trockenen Standorten. Die einzelnen Stoma selbst haben einen von der Cuticula gebildeten, vasenförmigen Vorhof und liegen vor teilweise recht groß angelegten substomatären Interzellularräumen. Die Bilder 14c und d zeigen je ein geöffnetes und geschlossenes Stoma neben- einander.

Die Bilder 14e bis j zeigen wieder Längsschnitte. In Bild 14e sehen wir links ein Stoma, das sehr schön eine der hantelförmigen Schließzellen erkennen lässt. Am rechten Ende liegt der große Zellkern. Das Stoma rechts liegt in Z-Ebene etwas tiefer, hier sieht man, dass die Stomata von nicht verholzten Parenchymzellen umgeben sind, deren Zellkern hier ebenfalls deutlich zu erkennen ist.
In Bild 14g befindet sich unter dem Parenchymzellen-Nest der Vorhof des darunter liegenden Stomas - doch der ist mit einer Struktur gefüllt, die wie die Hyphen eines Pilzes aussehen. Dies ist kein Einzelfall, wie die Aufnahmen 14i und j zeigen. Die Pflanze, von der die Probe stammt, stand Ende Oktober noch im Freien. Bei unserem diesjährigen, sehr feuchten Sommer erscheint es mir zumindest gut möglich, dass sich ein Pilz festsetzen konnte, zumal E. lehmannii sicher keine sonderlich ausgeprägten Abwehrmechanismen vorweisen kann. Bei im Schnitt nur rund 350 mm Regen im Jahr in der Heimat dieses Palmfarns dürfte das auch nicht nötig sein.
Dabei bleibt festzuhalten, dass es der potentielle Pilz zumindest noch nicht ins innere der Pflanze geschafft zu haben scheint: ich habe im keinen meiner Schnitte Pilzhypen in den substomatären Interzellularräumen gefunden.
Nachdem wir uns nun recht ausführlich mit den Blattfiedern eines Wedels des Karoo-Palmfarns beschäftigt haben, stellt sich natürlich die Frage nach der Anatomie der Mittelrippe (Rhachis) eines solchen Wedels. Dieser ist jedoch nicht ohne größere Verletzung der Probepflanze zu bekommen, womit eine ungefragte Beschaffung der Probe ausgeschlossen ist.
Also habe ich Herrn Dr. Detlef Kramer gefragt, ob es ggf. im Botanischen Garten der TU Darmstadt einen Karoo-Palmfarn gibt und man dort bereit wäre, eine Probe abzugeben. Die schlechte Nachricht: man pflegt dort nur den Buschmannsfluss-Palmfarn (Encephalartos trispinosus), eine nah verwandte Art. Die gute Nachricht: der Leiter des Gartens, Herr Prof. Schneckenburger, hat mir über Hr. Kramer gerne eine Probe überlassen. Das führt uns nun zur zweiten Pflanze in diesem Artikel und ermöglicht einen kleinen Vergleich.
An dieser Stelle auf jeden Fall meinen herzlichen Dank an die Herren Kramer und Schneckenburger für die Mühe und die Erlaubnis, eine Probe zu nehmen.

Interessantes zum Buschmannsfluss-Palmfarn

Bild 15: Der Buschmannsfluss-Palmfarn im Gewächshaus des Botanischen Gartens der TU Darmstadt Bild 15: Der Buschmannsfluss-Palmfarn im Gewächshaus des Botanischen Gartens der TU Darmstadt
Der Buschmannsfluss-Palm- farn (Encephalartos trispino- sus) ist wie der Karoo-Palmfarn eine der 65 Arten der Gattung der Brotpalm- farne (Encephalartos) aus der Familie der Zamiaceae innerhalb der Ordnung der Palmfarne (Cycadales).
Er kommt in Südafrika in den Tälern des Buschmans Rivers und des Great Fish Rivers vor. Diese liegen in den Bezirken Bathurst, Alexandria und Albany in der Eastern Cape Region. Wie beim Standort des Karoo-Palmfarns ist das Klima von heißen, sonnigen Sommern und kalten Wintern mit regelmäßigen Frösten geprägt. Allerdings ist es in den Tälern der beiden Flüsse etwas feuchter: die Niederschlagsmenge liegt hier im Schnitt zwischen 600 und 700 mm pro Jahr.
Bild 16: Ein Blick auf einen Wedel und einen welken männlichen Zapfen von E. trispinosus
Bild 16: Ein Blick auf einen Wedel und einen welken männlichen Zapfen von E. trispinosus
Encephalartos trispinosus entwickelt kurze nur bis etwa einen Meter hohe Stämme mit einem Durchmesser zwischen etwa 25 und 30 cm. Über die Wurzel findet durch Sprossung eine vegetative Vermehrung statt, so dass oft bis zu 6 Stämme in Gruppen zusammen stehen. Dabei stehen die langsam wachsenden Spross nicht immer aufrecht, sondern neigen sich und lehnen sich aneinander. Die Wedel erreichen eine Länge von 75 bis 150 cm.
Im Gegensatz zu E. lehmannii sind die einzelnen Blattfiedern vielfach nicht einfach lanzettlich geformt, sondern weisen im unteren Drittel oft einen oder zwei dornenbewehrte Zacken auf. Ansonsten ist der Blattrand glatt und leicht wulstig. Die Blattfiedern stehen sich an der Rhachis in der Regel versetzt gegenüber und machen einen noch derberen Eindruck als die des Karoo-Palmfarns.  
Bild 17: Ein männlicher Zapfen des Buschmannsfluss-Palmfarns. Aufnahme von Mike Gray, 2013
Bild 17: Ein männlicher Zapfen des Buschmannsfluss-Palmfarns. Aufnahme von Mike Gray, 2013
Die männlichen Pflanzen der zweihäusig getrenntgeschlechtlichen Art entwickeln ein bis zwei leuchtend gelbe Zapfen, die eine Höhe von 25 bis 35 cm und einen Durchmesser von 7 bis 8 cm haben und rotbräunlich behaart sind. Der Blütenstand der Weibliche Pflanzen ist mit einer Größe von 40 bis 50 cm und einem Durchmesser von 18 bis 20 cm deutlich massiver, von grüner Farbe und steht meist allein.
Bild 18: Eine weibliche Pflanze mit ihrem Blütenstand. Aufnahme von User
Bild 18: Eine weibliche Pflanze mit ihrem Blütenstand. Aufnahme von User "Daderot" aus Wikipedia (Italien), Public Domain
Wie beim Karoo-Palmfarn wurde auch das Mark der Stämme vom Buschmannsfluss-Palmfarn nach entsprechender Vorbereitung gebacken und gegessen und diente so den Buschmännern in der Kapregion als Nahrungsquelle.

Präparation und Technik

Die Präparationsschritte und die eingesetzte Mikroskop- und Kameratechnik entsprechen, wie auch die Schritte zur Bildaufbereitung, den weiter oben beschriebenen Methoden. Der einzige Unterschied: die Proben vom Buschmannsfluss-Palmfarn waren mit zwei Tagen deutlich länger unterwegs, was dank der guten Verpackung in einem dichten Plastikbeutel mit feuchtem Haushaltspapier aber nicht geschadet hat.
Auch die Wedel von E. trispinosus enthalten jede menge Schleim und so habe ich die Schnitte vor der Färbung mit Klorix (1:4 in Aqua dest.) gebleicht.

Zu den Abschnitten zur Präparation und Technik weiter oben im Artikel.
Bild 19: Die Probe vom Wedel des Buschmannsfluss-Palmfarns: das Ende eines Wedels mit einigen Blattfiedern. Schön sind die 3 dornenbewehrten Spitzen an den größeren Blattfiedern zu erkennen:
Bild 19: Die Probe vom Wedel des Buschmannsfluss-Palmfarns: das Ende eines Wedels mit einigen Blattfiedern. Schön sind die 3 dornenbewehrten Spitzen an den größeren Blattfiedern zu erkennen: "trispinosus".

Die Blattfieder von E. trispinosus

Die Blattfiedern von E. trispinosus sind wohl möglich noch zäher und holziger, als die von E. lehmannii. Sie verfügen in der Mitte eines Wedels über einen Dorn am Fiederende und über zwei ebenfalls dornenbewehrte Auswüchse aus der ansonsten lanzettlichen Form. Blattfiedern an den Wedelenden tragen oft nur eine oder keine solche Ausbuchtung. Der Rand der Blattfieder ist dabei leicht wulstig verstärkt.
Bild 20: Die Probe ist zerlegt: Blattfieder und Mittelrippe (Rhachis) mit Schnittführung
Bild 20: Die Probe ist zerlegt: Blattfieder und Mittelrippe (Rhachis) mit Schnittführung
Zunächst wieder eine Makroaufnahme vom fertigen Präparat. Besonders am wulstigen Blattrand sind Risse im Sklerenchym zu erkennen, die beim auflegen des Deckglases entstanden sind: die Schnitte waren sehr stark auf gewölbt und ließen sich nicht begradigen.
Gut ist der leicht eingerollte Rand zu erkennen. Wir sehen auch: im Groben ähnelt der Aufbau des Querschnitts des Fiederblättchens von E. trispinosus dem von E. lehmannii: eine massive lignifizierte Hypodermis, parallel laufende Leitbündel, dazwischen Sekretgänge. Auch die Unterseite "gepanzert" und mit einem Assimilationsparenchym (ok, das ist hier nur zu erkennen, wenn man weiß, dass es da ist ...).
Bild 21: Makroaufnahme von einem fertig präparierten Querschnitt
Bild 21: Makroaufnahme von einem fertig präparierten Querschnitt
Bild 22a-c: Die Blattfieder von E. trispinosus im Querschnitt
  • Bild 22a: Querschnitt durch eine Blattfieder von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 19 Bildern
  • Bild 22b: Querschnitt durch eine Blattfieder von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 22c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
In Bild 22a ist als Schatten über den Zellen schon der Schleim aus den Sekretgängen zu erkennen. Diese sind im Schnitt etwas kleiner als beim Karoo-Palmfarn - ansonsten sehen wir einen sehr ähnlichen Aufbau, wie es auch für zwei Arten einer Gattung zu erwarten ist. Die geschlossen kollateralen Leitbündel weisen auf eine Monokotyledone hin und zeigen am unteren Rand halbmondförmig einen Streifen disfunktionalen Phloems (aPl). Im Sekretgang finden wir Reste des Schleims als Präparationsartefakt (Bild 22b&c, Art). An der Unterseite wieder viele Stomata.
Bild 23a-c: Der Blattstiel von E. trispinosus im Längsschnitt
  • Bild 23a: Längsschnitt durch einen Blattstiel von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern. An der Oberseite zeigt sich bereits die sklerifizierte Hypodermis der Fiederspreite.
  • Bild 23b: Querschnitt durch einen Blattstiel von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 23 Bildern. An der Unterseite sind Stomata zu erkennen.
  • Bild 23c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
In den Bildern 23 ist der sehr kurze Blattstiel einer Blattfieder im Übergang in die Fiederspreite annähernd längs geschnitten. Interessant die schräg längs getroffenen sklerenchymatischen Idioblasten (SklZ). In den Bilder 23b und c zeigt sich rund um den und links vom substomatären Interzellularraum (sIZR) eine Abweichung in der Färbung. Da der Wedel schon etwas angeschlagen war (siehe Bild 19), würde ich vermuten, dass wir hier eine Gruppe bereits absterbender Zellen sehen (??).

Die Rhachis von E. trispinosus

Als Rhachis bezeichnet man in der Botanik die Mittelrippe eine Blattes oder Wedels. Hier kommen wir nun zu den Schnitten, wegen denen ich überhaupt um eine Probe von E. trispinosus gebeten hatte. Da der Karoo-Plamfarn und der Buschmannsfluss-Palmfarn nahe Verwandte sind, können wir davon aus gehen, dass die Unterschiede in der Anatomie der Mittelrippen vernachlässigbar sind.
Zur Orientierung dient auch hier das Bild 20 mit der Schnittführung (S2). Unten nun aber vorweg wieder eine Makroaufnahme vom Querschnitt (Bild 24).
Bild 24: Makroaufnahme vom Querschnitt durch die Mittelrippe (Canon S3is)
Bild 24: Makroaufnahme vom Querschnitt durch die Mittelrippe (Canon S3is)
Die äußeren Gewebeschichten sind ähnlich aufgebaut wie bei der Blattfieder: mit einer starken, lignifizierten Hypodermis. Nach dem Assimilationsparenchym folgt ein Ring mit dicht stehenden Sklerenchymgruppen. Dazwischen liegt ein Parenchym, das den Stoffaustausch mit dem Assimilationsparenchym ermöglicht. Darin eingelagert - genau wie im folgenden Mark - wieder viele sklerenchymatische Idioblasten. Im Markbereich finden wir viele einzelne, geschlossen kollaterale Leitbündel, bei einige führt der Schnitt durch eine Verzweigung. Sekretgänge sind auch wieder mit von der Partie. Auf der linken Seite der längs geschnittene Fiederstiel.
Bild 25a-c: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Epidermis und Hypodermis
  • Bild 25a: Querschnitt durch die Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 31 Bildern
  • Bild 25b: Querschnitt durch die Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 25c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Hier wird die oben beschriebene Abfolge deutlich: von Außen nach Innen die Cuticula, die Epidermis mit eingelagerten Stomata, darunter die mehrreihige sklerifizierte Hypodermis gefolgt vom Assimilationsparenchym. Daran anschließend der Ring aus Sklerenchymzellennestern, unterbrochen von parenchymatischen "Gängen" in denen auch lignifizierte Idioblasten eingelagert sind.
Bild 26a-c: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Leitbündel
  • Bild 26a: Querschnitt durch die Leitbündel im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 26b: Querschnitt durch die Leitbündel im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x, Stapel aus 12 Bildern
  • Bild 26c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wir sehen viele, ungeordnet im umgebenden Markparenchym liegende, geschlossen kollaterale Leitbündel ohne Cambium. In der Bildmitte je eines, das an einer Zweigstelle getroffen wurde. Hier noch einmal, wie auch bei den Leitbündeln der Blattfieder, das disfunktionale Phloem am Rand (gequetschte, abgestorbene Zellen).
Im Parenchym finden wir auch hier die bekannten Idioblasten und einige Drusen.
Bild 27a-c: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Sekretgang
  • Bild 27a: Querschnitt durch einen Sekretgang im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bildern
  • Bild 27b: Querschnitt durch einen Sekretgang im Mark der Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 27c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Auch beim Sekretgang in der Rhachis finden wir den bekannten, zweireihigen Aufbau mit einem innen liegenden Drüsenzellenepithel. Die Sekretgänge erreichen einen Durchmesser von etwa 320 auf 250 µm.
Bild 28a-d: Die Rhachis von E. trispinosus im Querschnitt: Stomata
  • Bild 28a: Querschnitt mit einem Stoma in der Epidermis der Rhachis von E. trispinosus. Ungefärbter, frischer Schnitt, Vergrößerung 400x, Stapel aus 28 Bildern
  • Bild 28b: Querschnitt mit einem Stoma in der Epidermis der Rhachis von E. trispinosus. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 28c: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 28d: Der Freihandschnitt des frischen Materials von Dr. Detlef Kramer zeigt ein Stoma, dessen Vorhof mit Wachs verstopft ist.
Wir finden ein Stoma vor, dessen Aufbau dem von E. lehmannii entspricht und wie man es im allgemeinen bei Gymnospermen findet. Auch sehen wir wieder diverse Ausprägungen von Pflanzen an trockenen Standorten: unter Anderem die dicke Cuticula und den Vorhof des Stomas. Dieser ist oft von Wachs verstopft, wie der Handschnitt von Dr. Detlef Kramer im Bild 28d zeigt. Er sagt dazu: "Was man hier erkennen kann: der Vorhof ist mit Wachs verstopft - etwas, was man am fixierten Material nicht erkennen kann, weil es im Rahmen der Präparation heraus gelöst wurde. Ein Merkmal wahrscheinlich aller Gymnospermen."
Interessant finde ich die mit (?) gekennzeichneten Bereiche im Bild 28c. Sie zeigen im Querschnitt an beiden Seiten neben dem Spaltöffnungsapparat je eine Gruppe parenchymatischer Zellen, die gemeinsam mit dem Stoma in der mehrreihigen Hypodermis eingelagert sind. Ich denke, hier sehen wir die gleichen Zellen, wie schon im Längsschnitt eines Stomas von der Blattfieder des E. lehmannii in den Bilder 14g und h. 

Vergleiche und weiterführende Überlegungen

Neben den beiden Encephalartos Arten liegen mir auch Aufnahmen vom Japanischen Sagopalmfarn (Cycas revolurta) vor, der wie die beiden Brotpalmfarne in die Ordnung der Palmfarne (Cycadales) gehört. Cycas revoluta findet sich allerdings in der Familie der Cycadaceae wieder, während die Gattung Encephalartos in der Familie der Zamiaceae beheimatet ist. Hier ist die Verwandtschaft also deutlich entfernter als zwischen zwei Arten einer Gattung. Im folgenden möchte ich noch ein wenig auf die Unterschiede und Gemeinsamkeiten der drei Pflanzen- arten eingehen.
Dazu schauen wir uns zunächst einmal die drei Pflanzen mit ihren makro- skopischen Eigenschaften an.
Der Karoo-Palmfarn
Bild 29: Der Karoo-Palmfarn, wie schon in Bild 1 gezeigt.
Bild 29: Der Karoo-Palmfarn, wie schon in Bild 1 gezeigt.
Der Buschmannsfluss-Palmfarn
Bild 30: Der Buschmannsfluss-Palmfarn, wie schon in Bild 15 gezeigt.
Bild 30: Der Buschmannsfluss-Palmfarn, wie schon in Bild 15 gezeigt.
Der Japanische Sagopalmfarn
Bild 31: Der Japanische Sagopalmfarn, hier zwei weibliche Pflanzen
Bild 31: Der Japanische Sagopalmfarn, hier zwei weibliche Pflanzen
Wir sehen einen im Grundsatz gleichen Aufbau mit einem gedrungenen, unverzweigten Spross (Stamm), der eine Wedelkrone trägt. Während sich die beiden Encephalartos-Arten aber hauptsächlich im Format des Sprosses und durch die dreizackigen Blattfiedern des E. trispinosus unterscheiden , sind die Wedel des Sago-Palmfarns deutlich filigraner gebaut.
Einen weiteren bedeutenden Unterschied finden wir im Bau der weiblichen Blüten, die bei den Brotpalmfarnen die Form eines kurzstieligen Zapfens haben, während bei der weiblichen Cycas revoluta die Fruchtblätter genau wie die Wedel direkt als Krans an der Wachstumszone des Hauptsprosses entspringen. Die männlichen Zapfen sind hingegen bei allen hier betrachteten Arten wieder sehr ähnlich angelegt.

Querschnitt der Blattfieder

Werfen wir nun einen Blick auf die Querschnitte der Blattfiedern. Dies tun wir zunächst anhand der Makroaufnahmen von den vorliegenden Präparaten und dann anhand der höher vergrößerten Aufnahmen im Detail.
Makro der Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 32: Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 8 gezeigt.
Bild 32: Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 8 gezeigt.
Makro der Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns
Bild 33: Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 21 gezeigt.
Bild 33: Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 21 gezeigt.
Makro der Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 34: Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 34: Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Hier werden die Unterschiede zwischen allen drei Arten schon etwas augenfälliger. Die Blattfieder von E. trispinosus hat einen aufgewölbten Rand, der bei E. lehmannii nicht zu finden ist. Die Blattfieder von Cycas revoluta ist hingegen deutlich anders gebaut und so wirkt der Querschnitt auf den ersten Blick wie der durch eine normale Blattspreite mit einer ausgeprägten Mittelrippe.
Querschnitt durch die Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 36: Querschnitt durch die Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 10c gezeigt.
Bild 36: Querschnitt durch die Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 10c gezeigt.
Querschnitt durch die Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns
Bild 37: Querschnitt durch die Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 22c gezeigt.
Bild 37: Querschnitt durch die Blattfieder des Buschmannsfluss-Palmfarns, wie schon in Bild 22c gezeigt.
Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 38a: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bild 38a: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bild 38b: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns -
Bild 38b: Querschnitt durch die Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns - "Mittelrippe", die Färbung ist auch hier W3Asim II
Auch hier keine Überraschung: wieder liegen E. lehmannii und E. trispinosus recht nah beisammen: sowohl vom Bau der Hypodermis als auch von der Anordnung der Leitbündel und der Sekretgänge gibt es nur geringe Unterschiede. Bei C. revoluta sieht das anders aus: die Hypodermis ist zwar vorhanden, aber lange nicht so massiv, dafür haben die darunter liegenden Zellen des Assimilationsparenchyms sklerifizierte Zellwände, etwas, was ich persönlich so noch bei keiner anderen Pflanze gesehen habe. Nur zum Schwammparenchym hin sind die Wände dieser Zellen nicht so stark verholzt, um einen effektiven Stoffaustausch zu ermöglichen. Ausserdem fehlen hier die Sekretgänge und auf die andere Anlage der Leitbündel wurde ja schon bei der Betrachtung der Makroaufnahmen der Blattfiedern hingewiesen. Quasi als Ersatz sehen wir in Bild 37 unter dem Assimilationsparenchym einige Reihen zum zentralen Leitbündel hin ausgerichteter Zellen mit großen Tüpfeln und es ist davon aus zu gehen, dass diese den Transport vom und zum Leitbündel in der Mitte der Blattfieder sicher stellen.
Es bleibt noch ein Blick auf die Stomata:
Stomata im Blattfieder des Karoo-Palmfarns
Bild 39: Querschnitt durch die Stomata in einer Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 14d gezeigt.
Bild 39: Querschnitt durch die Stomata in einer Blattfieder des Karoo-Palmfarns, wie schon in Bild 14d gezeigt.
Stomata im Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns
Bild 40: Querschnitt durch ein Stoma in der Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bild 40: Querschnitt durch ein Stoma in der Blattfieder des Japanischen Sagopalmfarns, die Färbung ist auch hier W3Asim II
Bei den Encephalartos-Arten zeigen die Stomata quasi keinen Unterschied, deswegen hier nur ein Bild von E. lehmannii im Vergleich mit einer entsprechenden Aufnahme von C. revoluta. Dabei sehen wir, dass der Hauptunterschied im Bau der Vorhöfe liegt. Diese sind bei den Brotpalmfarnen eng mit einer leichten Aufweitung vor dem eigentlichen Spalt, während sie beim Sago-Palmfarn ballonförmig aufgeweitet sind. In beiden Fällen haben wir es jedoch mit einer Anpassung an trockene Standorte zu tun, wobei das natürliche Habitat des Sagopalmfarns, er stammt von den Nordinseln Japans und den angrenzenden Chinesischen Küsten - also aus einem subtropischen Bereich, eine deutlich höhere durchschnittliche Niederschlagsmenge aufweist.
Spannend finde ich die hohe Anzahl der Stomata bei E. lehmannii und E. trispinosus, auch im Vergleich zu C. revoluta, die an deutlich feuchteren Standorten zu finden ist. Dies bringt mich zu der Vermutung, dass sich die Brotpalmfarne des CAM Stoffwechsels bedienen könnten, um die Verdunstung tagsüber gering zu halten. Dies gilt in der Familie der Zamiaceae z.B. auch für den Mexikanischen Doppelpalmfarn (Dioon edule).
 
Beim CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bleiben die Spaltöffnungen tagsüber geschlossen. Sie öffnen sich Nachts und die Kohlenstofffixierung aus dem Kohlendioxid der Luft erfolgt unter Energieaufwand in Äpfelsäure, die in den Zellvakuolen aller an der Photosynthese beteiligter Zellen gespeichert wird. Am darauf folgenden Tag wird das Kohlendioxid aus der Äpfelsäure wieder freigesetzt und dem Aufbau von Kohlenhydraten im Calvin-Zyklus zugeführt. Hier findet also eine zeitliche Trennung von CO²-Fixierung und Kohlehydratsynthese statt, im Gegensatz zum C4 Stoffwechsel, der eine räumliche Trennung beinhaltet und eine höhere Effektivität ermöglicht (somit müssen C4-Pflanzen ihre Stomata bei Tag nicht all zu weit öffnen ...).
Einen C4-Stoffwechsel schließe ich aus, da die bei C4-Pflanzen anzutreffende deutlich ausgeprägte Leitbündelscheide hier nicht vorhanden ist.

Durch die nächtliche Kohlenstofffixierung in Äpfelsäure, die sich in den Zellvakuolen der Mesophyllzellen sammelt und tagsüber dem Calvin Zyklus zugeführt wird, sollte die Pflanze am Morgen einen deutlich sauren Geschmack aufweisen, der am Abend nicht mehr vorhanden ist.
So wurde der CAM Stoffwechsel zumindest entdeckt, nämlich 1813 durch Benjamin Heyne am Beispiel der Goethe-Pflanze (Kalanchoe pinnata). Diese ist eine Pflanzenart der Gattung Kalanchoe in der Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) und die Namensgeberin des CAM.
Ob das hier auch der Fall ist? Das können wohl nur die Kap-Ziegen sagen ... 
Literatur und Links
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.

[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013

[6]  Flora Köln
      Die Webseite der Flora Köln

[7]  Botanischer Garten der TU Darmstadt
      Webseite des Gartens
Bildquellen
  • Bild 5: Weiblicher Zapfen mit Samen von E. lehmannii
    Quelle: violapinnata.blogspot.com - Giardini botanici Hanbury (GBH) (2012)
  • Bild 6: Männlicher Zapfen von E. lehmannii
    Quelle: Webseite der Uni Köln
  • Bild 15: E. trispinosus im Gewächshaus der TU Darmstadt
    Aufnahme von Dr. Detlef Kramer, Reinheim
  • Bild 16: Wedel und Zapfen von E. trispinosus
    Aufnahme von Dr. Detlef Kramer, Reinheim
  • Bild 17: Männlicher Zapfen von E. trispinosus
    Aufnahme von Mike Gray, 2013
    http://www.pacsoa.org.au/...Encephalartos_trispinosus
  • Bild 18: Weibliche Pflanze von E. trispinosus mit Blütenstand
    Aufnahme von User "Daderot" aus Wikipedia (Italien), Public Domain
  • Bild 28d: Stoma in der Rhachis von E. trispinosus
    Aufnahme von Dr. Detlef Kramer, Reinheim
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