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Die Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)

Bild 1: Spross und Wedel der Goldfruchtpalme - Aufnahme aus dem Gewächshaus der Flora Köln Bild 1: Spross und Wedel der Goldfruchtpalme - Aufnahme aus dem Gewächshaus der Flora Köln
Jörg Weiß, vom 30.03.2015

In unserem Haus fristen einige kleine Goldfrucht- palmen (Dypsis lutescens) ein bescheidenes Dasein. Die Pflanzen kommen oft dicht gedrängt in einem gemein- samen Topf in den Handel, was sehr schön aussieht, aber aufgrund der Enge recht bald zum Absterben eines guten Teils der Bewohner führt - was dann nicht mehr so schön aussieht. So ist es auch bei unseren Pflanzen und ich habe die Gelegenheit des Ausdünnens genutzt, um Schnitte der verschiedenen Pflanzenteile zu erstellen, die ich hier zeigen möchte.
Artikelinhalt

Einiges zur Goldfruchtpalme

Bild 2: Die Goldfruchtpalme als Topfpflanze Bild 2: Die Goldfruchtpalme als Topfpflanze
Die Goldfruchtpalme ist eine in Madagaskar beheimatete Palmenart aus der Familie der Palmengewächse (Arecaceae) in der Ordnung der Palmenartigen (Arecales). Die Art wurde 1878 vom deutschen Botaniker Hermann Wendland als Chrysalidocarpus lutescens erstmalig beschrieben. Wie einige andere madagassische Gattungen wurde die monotypische Gattung Chrysalido- carpus 1995 von Henk Jaap Beentje und John Dransfield in ihrem Werk Palms of Madagascar als D. lutescens in die Gattung Dypsis gestellt.Das Art-Epipethon "lutescens" (lat.) bedeutet "gelbwüchsig".
Während die Goldfruchtpalme an ihrem natürlichen Standort zumindest stark gefährdet ist, ist sie auch die am häufigsten verkauften Zimmerpalme weltweit und wird in großem Stil gezogen. Im Gartenfachhandel findet man sie oft als Areca lutescens, der Name ist jedoch kein gültiges Synonym.
Dypsis lutescens ist ein Endemit Ost-Madagaskars, sie wächst auf sandigen Flussbänken und in Lichtungen feuchter Wälder und ist somit "nasse Füße gewohnt". Ihr natürliches Habitat ist klein und besteht nur noch aus mehreren isolierten Standorten, die durch die Ausweitung der Landwirtschaft gefährdet sind.
Bild 3a: Ausgewachsene Pflanzen auf Hawaii
Bild 3a: Ausgewachsene Pflanzen auf Hawaii
Bild 3b: Sprosse einiger Jungpflanzen im Topf, an der linken Pflanze im Vordergrund zeigt sich die Bildung eines Nebensprosses.
Bild 3b: Sprosse einiger Jungpflanzen im Topf, an der linken Pflanze im Vordergrund zeigt sich die Bildung eines Nebensprosses.
Die Goldfruchtpalme ist mehrstämmig (siehe Bild 3b) und ihre schlanken Stämme erreichen bei einem Durchmesser von nur 5 bis 12 cm eine Höhe von bis zu 10 Meter. Die jüngeren Stammabschnitte sind dunkelgrün bis gelb oder orange gefärbt. Die Farbe ist dabei abhängig von der Lichtintensität am Standort: ist diese hoch, färbt sich der Stamm gelb und schließlich orange. Die Blattnarben der abgestorbenen Blätter bilden im unteren Bereich des Stammes ein dichtes, ringförmiges Muster. Die Krone ist bis vier Meter breit und 3,3 Meter hoch. Eine ausgewachsene Stammgruppe kann so eine Höhe von mehr als 12 Meter und eine Breite von 6,5 Meter erreichen. Der Kronenschaft der adulten Pflanze ist rund einen Meter lang, gräulich grün bis fast silbergrau und an der Basis leicht erweitert.
Junge Pflanzen zeigen nach einer Weile an Spross und Blattstiel (Petiolus) charakteristische braune, lappige Trichome von etwa 200 bis 400 µm Durchmesser. Diese verschwinden mit dem Altern der Pflanze wieder.
Bild 4: Makroaufnahme von einem jungen Wedel Bild 4: Makroaufnahme von einem jungen Wedel
Die Wedel sind 1,8 bis 2,4 m lang, schmal eiförmig und gebogen. Die Krone eines Stammes trägt sechs bis 8, manchmal auch 10 Wedel, deren Blattstiele gut 60 cm lang sind. Dies gilt auch für die dünnen und schmal-lanzettlichen, gelbgrünen bis dunkelgrünen Fiederblätt- chen. Jeder Wedel trägt 80 bis 100 solcher Fieder- blättchen, die in einem 40°-Winkel von der Rhachis ab stehen und so die deutliche V-Form der Wedelspreite bilden. Die Farbe von Blattstiel und Rhachis reicht von Hellgrün bis fast Orange und ist, wie beim Spross, abhängig von der Lichtintensität. 
Bild 5: Blütenstand der Goldfruchtpalme
Bild 5: Blütenstand der Goldfruchtpalme
Die Blütenstandsstiele sind hängend, verzweigt und entspringen unterhalb des Kronenschafts. Sie tragen gelbe Blüten, aus denen sich eiförmige Früchte entwickeln. Diese sind ca. 2,5 cm lang und in reifem Zustand gelb-orange bis bis purpur gefärbt. 
Bild 6: Fruchtstand der Goldfruchtpalme
Bild 6: Fruchtstand der Goldfruchtpalme

Kurz zur Präparation

Alle Proben wurden direkt nach der Probenahme freistehend (nur die Blattfieder in Möhreneinbettung) auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Der Spross musste wegen seines Durchmessers etwas "tourniert" werden, da er sonst nicht in die Aufnahme des Mikrotoms gepasst hätte. Die Schnittdicke beträgt bei allen Schnitte ca. 50 µm. Wer möchte, findet hier weitere Informationen zum Schnitt mit dem Hand- zylindermikrotom.
Einige Aufnahmen vom Frischmaterial vor der Fixierung und Färbung ergänzen später die Bilder von den Präparaten.
Gefärbt habe ich die Schnitte - nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE - mit dem W3Asim II Farbstoff von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeits- blätter können im Downloadbereich unserer Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung wurde vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der W3Asim-Färbungen finden Sie auch auf unserer Webseite: zum Artikel von Rolf-Dieter Müller.
Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Die verwendete Technik

Alle Aufnahmen entstanden auf dem Leica DM E mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich am Adapter ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit dem Programm PSRemote und der Vorschub wird manuell anhand der Skala am Feintrieb des DM E eingestellt.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

Der Spross

Bild 7: Die Pflanzen aus Bild 2, Blattgrund und Spross gekennzeichnet Bild 7: Die Pflanzen aus Bild 2, Blattgrund und Spross gekennzeichnet
Auch wenn die Wedel einer jungen Goldfruchtpalme schon 80 Zentimeter in die Höhe ragen, ist der Spross noch sehr klein und unscheinbar, da er - in diesem Beispiel bei einer Gesamtlänge von ca. 3 cm - zum großen Teil von den Blatt- gründen der Wedel, dem Kronen- schaft, verdeckt ist. In diesem zarten Alter kann man seine Form als annähernd birnenförmig beschreiben: aus dem unteren, ca. 1,5 cm durchmessenden Teil entspringen die Wurzeln und der obere, stark verdünnte Teil liegt innerhalb der umhüllenden Blattgründe und endet im Wachstumskegel, aus dem ständig neue Wedel gebildet werden.
Im Rahmen des weiteren Wachstums welken die alten Wedel und fallen dann ab. Nach und nach bildet sich so der "typische" Stamm einer Palme heraus.
Aus dem Pflanzenhandel kennt man die Goldfruchtpalme wie in Bild 7 gezeigt - zumindest, wenn man sich für einen Topf mit größeren Exemplaren interessiert. Der Spross ist hier, wenn überhaupt, nur als kurzes Stückchen zwischen dem Wurzelansatz und dem Blattgrund des ersten Blattes zu erkennen.
Bild 8: Makroaufnahme vom Sprossbereich einer jungen Goldfruchtpalme
Bild 8: Makroaufnahme vom Sprossbereich einer jungen Goldfruchtpalme
Schauen wir uns die Situation bei einer jungen Palme anhand der oben stehenden Abbildung also einmal genauer an. Es handelt sich hier um die Pflanze, die bereits ihre älteren Wedel meiner Neugier opfern musste. Das arme Ding hat sich aber nicht unter kriegen lassen und ein neues Blatt getrieben, dessen Spitze an der alten Schnittstelle hervorlugt.
Schön zu erkennen der noch grüne Blattgrund eines der älteren Blätter und darunter der alte, vertrocknete Blattgrund des ersten Blattes. Dann kommen auch schon gleich die Wurzeln. Der eigentliche Spross liegt unter dem Blattgrund des ersten Blattes und seine Oberfläche ist auch hier nur schlecht zu sehen.
An der in Bild 8 gekennzeichnete Stelle habe ich den Spross quer geschnitten, da mir der Ansatzpunkt der Wurzeln interessanter schien, als das undifferenzierte Meristem des Palmherzens. Mit rund 15 mm lag der Durchmesser des Sprossstücks an der Schnittstelle hart an der Grenze dessen, was mit dem Handzylindermikrotom zu verarbeiten ist. Aufgrund der Einkerbung in der Gleitfläche des verwendeten SHK Klingenhalters musste ich das Probenstück sogar noch ein wenig zurecht stutzen, da es sonst nicht zu schneiden gewesen wäre. Der große Durchmesser und die unterschiedliche Härte der zu schneidenden Gewebe fordern beim freistehenden Schnitt jedoch ihren Tribut: die Schnittdicke ist etwas ungleichmäßig und Teile der Schnitte sind leider zu dick geraten.
Bild 9: Makroaufnahme eines fertig präparierten Schnittes mit Beschriftung
Bild 9: Makroaufnahme eines fertig präparierten Schnittes mit Beschriftung
In Bild 9 ist der Aufbau des Sprosses an seinem unteren Ende gut zu erkennen: da hier die Wurzeln abzweigen, zeigt sich im zentralen Teil ein wildes Durcheinander von längs und quer verlaufenden Leitbündeln, die in allen möglichen und unmöglichen Lagen angeschnitten sind. Um diesen Teil des Sprosses herum erkennen wir einen dünnen Ring sklerenchymatischer Zellen, den ich hier als Durchlassgewebe (DLG) gekennzeichnet habe. Diesen schauen wir uns später noch einmal genauer an. Weiter nach außen folgt ein Rindenparenchym, in dem viele Sklerenchymzellennester eingelagert sind. Den Abschluss bildet eine Art Phelem mit Resten der abgestorbenen Epidermis.
Links und rechts oben sehen wir die Enden zweier Wurzeln, die auch den typischen Aufbau erkennen lassen. Auch in der Mitte des oberen Randes ist ein solcher Ansatz zu sehen, allerdings in einer anderen Ebene getroffen.
Spannend finde ich die mit To? gekennzeichnete Stelle. Wir sehen wieder Leitbündel, aber nicht in der Form der oben ansitzenden Wurzeln sondern eher in Form und Aufbau eines Sprosses. Wie im weiter oben  beschrieben, bildet eine Pflanze 8 bis 12 Sprosse aus - ob sich hier schon ein solcher "Tochtertrieb" bildet?
Bilder 10 bis 22: Gewebe des Sprosses
  • Bild 10: Leitbündel im Zentrum des Sprosses, Vergrößerung 50x, Stapel aus 36 Bildern.
  • Bild 11: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Im Zentrum des Sprosses liegen die Leitbündel eher senkrecht zur Schnittrichtung, wie wir es gewohnt sind. Ihr Aufbau unterscheidet sich nicht von dem der Bündel in der Rachis oder im Blattstiel. An einigen Stellen sind aber beginnende Verzweigungen zu erkennen. Interessant sind die großen Zellen im Markparenchym, die ich für Reste von Raphiden-Idioblasten halte.
  • Bild 12: Leitbündel am Übergang zum Rindenparenchym, Vergrößerung 50x, Stapel aus 30 Bildern. Hier sieht die Situation schon anders aus. Links oben, außerhalb des Bildausschnittes, liegt einer der Wurzelansätze und wir finden deutlich verdrehte Leitbündel und im Zentrum auch eines, das längs angeschnitten ist und zur Wurzel führt.
  • Bild 13: Leitbündel längs und quer im Detail, Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 14: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Noch einmal zwei quer angeschnittene Leitbündel, zwischen denen ein längs angeschnittenes Bündel verläuft, an dessen unterem
  • Bild 15: Ein einzelnes Leitbündel mit 'Abzweigung', Vergrößerung 200x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 16: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. An diesem Leitbündel lässt sich schön eine Abzweigung in ein dann längs nach rechts aus dem Bild laufendes neues Bündel erkennen. Sowohl aus dem Xylem (Tracheen) als auch aus dem Phloem sind längs verlaufende Zellen getroffen.
  • Bild 17: Leitbündel, sklerenchymatischer Ring und Rindenparenchym, Vergrößerung 50x, Stapel aus 34 Bildern
  • Bild 18: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Wie schon in der Makroaufnahme in Bild 9 sind hier die unterschiedlichen Gewebetypen gut zu erkennen. Den sklerenchymatischen Ring (DLG?) schauen wir uns im folgenden Bild noch einmal genauer an.
  • Bild 19: Das von mir so benannte Duchlassgewebe im Detail, Vergrößerung 200x, Stapel aus 22 Bildern
  • Bild 20: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Hier noch einmal die sklerifizierten Zellen aus dem Ring um die zentralen Leitbündel im Detail. Für ein Stützgewebe sind mir die Zellwände, anders als bei den Sklerenchymkappen der Leitbündel unten am Bildrand, hier zu dünn. Daher vermute ich, dass der Ring mit den vielen stark getüpfelten Zellen zur Verteilung des Wassers aus den Wurzeln dient, weswegen ich ihn als Durchlassgewebe bezeichnet habe. Sicher bin ich mir da aber nicht.
  • Bild 21: Sklerenchymzellennest und Raphidenbündel, Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 22: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Hier sehen wir links ein Raphidenbündel, das beim Schnitt aus seinem Idioblasten gerissen wurde. Ich vermute, dass der blaugrüne 'Schmodder' oberhalb der Calciumoxalat-Nadeln aus Resten des Schleims besteht, in dem das Bündel normalerweise eingelagert ist. Etwas unterhalb auf der rechten Seite eines der vielen Sklerenchymzellennester, die das Rindenparenchym durchziehen.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern der obigen Galerie sowie in allen folgenden beschrifteten Bildern finden Sie in einer Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen hier auf unserer Webseite.

Der Blattstiel

Bild 23: Makroaufnahme vom fertig präparierten Querschnitt des Blattstiels (Wedelstiel, Petiolus)
Bild 23: Makroaufnahme vom fertig präparierten Querschnitt des Blattstiels (Wedelstiel, Petiolus)
Die Übersichtsaufnahme im Bild 23 lässt schon einige grundlegende Dinge erkennen: die Goldfruchtpalme gehört wie alle Arecales zu den Mono- kotyledonen und zeigt auch im Wedelstiel deren typische Struktur: eingebettet im Parenchym liegen viele einzelne Leitbündel unterschiedlicher Größer und unterschiedlichen Alters. Wächst die Pflanze, werden einfach neue Leitbündel zu den bestehenden alten gebildet. Ein sekundäres Dickenwachstum wie bei den Dikotyledonen ist somit nicht zu beobachten.
Der Querschnitt des Wedelstiels ist leicht herzförmig, wobei die abgeflachte Seite (hier oben) zum Spross zeigt. Auffällig ist die V-förmige Anordnung der Leitbündel, diese entsteht durch die Art, wie der Wedel mit dem Spross verwachsen ist: der dünne Blattgrund umfasst den gesamten Spross und aus ihm bildet sich der dann vom Spross abstehende Wedelstiel (Blattstiel, Petiolus).  
Wer genau hin schaut, erkennt auf etwa 4 und 8 Uhr eine dunkle Stelle auf der Epidermis. Es handelt sich um quer angeschnittene Trichome, von denen noch genauer die Rede sein wird.
Bild 24: Makroaufnahme vom Blattstiel mit Trichomen (dunkelbraune Flecke) und Schnittführung (S1)
Bild 24: Makroaufnahme vom Blattstiel mit Trichomen (dunkelbraune Flecke) und Schnittführung (S1)
Bilder 25 bis 44: Gewebe des Blattstiels
  • Bild 25: Die V-förmige Anordnung der Leitbündel im ungefärbten Schnitt, Vergrößerung 50x, Stapel aus 26 Bildern
  • Bild 26: Der gleiche Ausschnitt wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II
  • Bild 27: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Schön sind die unterschiedlich großen Leitbündel zu sehen, die in recht regelmäßiger Anordnung im Markparenchym liegen. Alle tragen mehr oder weniger massive Sklerenchymkappen, die um so stärker ausgeprägt sind, je näher die Leitbündel am Außenrand liegen.
  • Bild 28: Leitbündel am Außenrand des Wedelstiels, Vergrößerung 100x, Stapel aus 19 Bildern
  • Bild 29: Der gleiche Ausschnitt wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II
  • Bild 30: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Während der frische, ungefärbte Schnitt in Bild 28 die Chloroplasten in den Zellen des Rindenparenchyms gut erkennen lässt, ist es anhand der gefärbten Schnitte einfacher, die Struktur der Leitbündel zu sehen. Die Stabilität und Flexibilität des Wedelstiels ist ein Ergebnis der massiven festen Sklerenchymkappen, die im weichen Markparenchym eingebettet sind. Markparenchym und Rindenparenchym? Die Unterscheidung ist hier recht willkürlich. Ich hätte auch Markparenchym und Assimilationsparenchym sagen können, denn nur die Parenchymzellen vor dem äußersten Leitbündeln (und einige Ausnahmen an den Flanken der großen Leitbündel ...) verfügen über Chloroplasten und leisten so einen Beitrag zur Photosynthese. Die paar grünen Pünktchen sorgen übrigens auch für den für uns sichtbaren satt grünen Farbeindruck, wie er sich in Bild 24 darstellt.
  • Bild 31: Das Rindenparenchym, Vergrößerung 400x, Stapel aus 15 Bildern
  • Bild 32: Der gleiche Ausschnitt wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II
  • Bild 33: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Im Gegensatz zu Bild 31, der Aufnahme vom frischen Schnitt mit den kräftig grünen Chloroplasten, sind im fertigen Präparat nur noch blasse Reste der kleinen Kraftwerke in den Parenchymzellen zwischen der Epidermis und der Sklerenchymkappe des darunter liegenden Leitbündels erkennbar. Hier ist auch die Cuticula gut zu sehen, die dieses Mal nur ganz schwach angefärbt ist.
  • Bild 34: Leitbündel aus dem Querschnitt des Wedelstiels, Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 35: Der gleiche Ausschnitt wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II
  • Bild 36: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Wie schon beschrieben, tragen die Leitbündel an beiden Seiten stark ausgeprägte Sklerenchymkappen. Auch sind sie von einer Leitbündelscheide aus hier ebenfalls rötlich angefärbten Zellen umgeben. Auffällig ist das aufgeteilte Phloem, das in mehreren 'Kammern' - im Längsschnitt wären es Röhren - aus sklerenchymatischen Zellen liegt. Am unteren rechten Rand des unteren Phloemstranges erkennen wir eine Abzweigung - sprich die Bildung eines weiteren Stranges.Das Xylem wird aus einer großen Haupttracheiden gebildet, an die sich mehrere kleinere Tracheiden anschließen, die von einigen Zellen Xylemparenchyms umgeben sind.
  • Bild 37: Etwas näher heran: Xylem und Phloem eines Leitbündels, Vergrößerung 400x, Stapel aus 4 Bildern
  • Bild 38: Bleiben wir noch ein wenig bei den Leitbündeln, hier eines mit einer Thyllose, Vergrößreung 200x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 39: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. In die Tracheen (T) können  wir eingewachsene Thyllen (Thy) erkennen. Mit diesen verschließen Pflanzen verletzte Tracheen oder auch Tracheiden, um den Unterdruck und damit auch den Wassertransport von den Wurzeln zu den Stomata aufrecht zu erhalten.
  • Bild 40: Thylosen im Wedelstiel, Vergrößerung 50x, Stapel aus 24 Bildern. Warum passiert das hier mitten im Wedelstiel? Eine größere äußere Verletzung war nicht erkennbar, es könnte sich aber um die 'Stilllegung' alter, nicht mehr benötigter Bündel handeln. Ein Hinweis darauf bildet die Lage der Leitbündel mit Thylosen: sie liegen alle im Inneren des Wedelstiels und sind somit die Ältesten. Die Verteilung ist allerdings nicht regelmäßig.
  • Bild 41: Ein Stoma in der Epidermis des Wedelstiels, Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern
  • Bild 42: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. Man kann erahnen, dass sowohl die Innenwände des Spalts als auch die zum substomatären Interzellularraum (früher Atemhöhle) liegende Seite der Schließzellen von der Cuticula überzogen sind. Am inneren Ende des Spaltes sind kleine Cuticularhörnchen (CuH) zu erkennen und vor dem Spalt liegt ein kleiner Vorhof (VH).
  • Bild 43: Ein quer angeschnittenes Trichom, Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern
  • Bild 44: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.

Die Trichome

Trichome, also Pflanzenhaare, finden sich nur für eine kurze Zeit an der jungen Pflanzen. Ihre kräftige Farbe und die lappige Form haben mich zunächst in die Irre geführt: ich hielt sie für die Fruchtkörper eines Pilzes. Hyphen waren in den Schnitten aber weit und breit keinen zu entdecken und eine gründliche Diskussion des Themas im Mikroskopie-Forum, die zum Teil auch anhand von EM-Aufnahmen geführt wurde, führte mich dann auf die richtige Spur. Alles in Allem Grund genug, den seltsamen Strukturen ein eigenes Kapitel zu gönnen. 
Bild 45: Makroaufnahme vom Blattgrund an einer jungen Goldfruchtpalme. Die braunen Trichome sind hier gut zu erkennen.
Bild 45: Makroaufnahme vom Blattgrund an einer jungen Goldfruchtpalme. Die braunen Trichome sind hier gut zu erkennen.
Im Bild 45 erkennt man die sternförmigen bis lappigen Haare, die leicht eingesenkt auf der Cuticula zu sitzen scheinen. Diese Pflanzenhaare (Trichome) kommen bei den Arten der Ordnung der Palmenartigen häufig und in vielen verschiedenen Formen vor. Ungewöhnlich ist jedoch die Pigmentierung, die sie im Auflicht braunschwarz erscheinen lassen.
Der Nutzen dieser Trichome, die bei D. lutescens nur während einer kurzen Zeit an der jungen Pflanze zu finden sind, ist nicht endgültig erforscht. Man vermutet, dass sie die Reibung zwischen unterschiedlich schnell wachsenden Pflanzenteilen vermindern und an den Blättern ein leichteres Entfalten ermöglichen.
Bilder 46 bis 51: Die Trichome lichtmikroskopisch
  • Bild 46: Die lappigen Trichome am Wedelstiel im Auflicht, Vergrößerung 50x, Stapel aus 38 Bildern
  • Bild 47: Etwas näher heran: ein besonders großes und verwachsenes Exemplar, wieder im Auflicht bei 100-facher Vergrößerung (Stapel aus 160 Bildern)
  • Bild 48: Hier wurde ein Trichom beim Präparieren abgeknickt und glücklicherweise nicht weggespült, daher sehen wir es in der Aufsicht bei einer Vergrößerung von 200x (Stapel aus 29 Bildern)
  • Bild 49: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
  • Bild 50: Ein Trichom im Querschnitt, Vergrößerung 400x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 51: Die gleiche Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung. hier wird noch einmal deutlich, dass es sich nicht um einen Fruchtkörper eines Pilzes handeln kann: das Trichom sitzt mit seinen Fußzellen in der Epidermis und es sind keinerlei Hyphen oder Abwehrreaktionen im umliegenden Gewebe erkennbar.
Im Rahmen der gemeinsamen Analyse der Trichome durch die Foristen im Mikroskopie-Forum hat Herr Michael Kallmeyer vom Institut für Botanik der TU Dresden eine Probe vom Blattstiel erhalten und Herr Markus Günther hat einige REM-Aufnahmen gemacht, die ich hier ebenfalls zeigen darf. Den beiden Herren und dem Institut auch an dieser Stelle herzlichen Dank!
Bilder 52 bis 56: Die Trichome elektronenmikroskopisch
  • Bild 52: Unter dem Elektronenmikroskop: die Trichome der Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)
  • Bild 53: Unter dem Elektronenmikroskop: die Trichome der Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)
  • Bild 54: Unter dem Elektronenmikroskop: die Trichome der Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)
  • Bild 55: Unter dem Elektronenmikroskop: die Trichome der Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)
  • Bild 56: Unter dem Elektronenmikroskop: die Trichome der Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)
Die Bilder in der oben stehenden Galerie sind mit einem Raster- elektronenmikroskop entstanden, allerdings "auf die Schnelle" ohne Kritische-Punkt-Trocknung, zeigen aber alle relevanten Einzelheiten und sind eine eindrucksvolle Ergänzung der Auf- und Durchlichtaufnahmen.

Der Blattgrund

Bild 57: Der aus den Blattgründen der Palmwedel gebildete Kronenschaft an einer Goldfruchtpalme im Gewächshaus der Flora Köln
Das untere Ende des Blattstiels wird vom Blattgrund gebildet, der bei der Goldfruchtpalme den Spross und die Blattgründe der jüngeren Blätter auf einer bei der adulten Pflanze bis zu einem Meter langen Strecke komplett umschließt. In Summe bilden die Blattgründe dabei den Kronenschaft. Bei einer jungen Pflanze fällt dieser mit einigen Zentimeter Länge natürlich noch bescheidener aus. Im Zentrum des Kronenschaftes liegt gut geschützt das Palmherz, also das Meristem, das ständig neue Blätter ausbildet. Wird dieser Pflanzenteil zerstört, stirbt die Palme in aller regel ab, nachdem ihre letzten Blätter verwelkt sind.
Bild 58: Querschnitt durch den Kronenschaft oberhalb des Sprosses (Makroaufnahme, der Durchmesser beträgt etwa 8 mm)
Bild 58: Querschnitt durch den Kronenschaft oberhalb des Sprosses (Makroaufnahme, der Durchmesser beträgt etwa 8 mm)
In Bild 58 sehen wir einen Querschnitt durch den Kronenschaft oberhalb des Palmherzens, im Zentrum liegt also nicht der Spross sondern der Blattstiel des jüngsten Blattes. Dieser ist hier von drei Blattgründen oder Blattscheiden (BS1 bis BS3) der älteren Blätter umgeben. Das Probenstück ist schon ein wenig angetrocknet, so dass die härteren Gewebe der Leitbündel als kleine Noppen hervorstehen und somit sehr gut zu erkennen sind. An der Außenseite des äußersten Blattgrundes finden wir wieder die schon weiter oben besprochenen Trichome.
Bilder 59 bis 63: Lage der Blattgründe zueinander
  • Bild 59: noch einmal der Querschnitt des Kronenschaftes in der Makroaufnahme
  • Bild 60: Makroaufnahme vom fertigen Präparat des äußersten Blattgrundes (BS3). Deutlich ist zu sehen, dass dieser zu einem kompletten Ring geschlossen ist.
  • Bild 61: Makroaufnahme vom fertigen Präparat des mittleren Blattgrundes (BS2), auch hier ein kompletter Ring.
  • Bild 62: Der frische, ungefärbte Schnitt zeigt die Lage der Blattgründe zueinander. Auch im Zwischenraum finden sich Trichome, die hier zum Teil noch ihre ursprüngliche Farbe haben.
  • Bild 63: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung.
Bilder 64 bis 77: Gewebe des Blattgrunds
  • Bild 64: Bauchige Seite des mittleren Blattgrundes (BS2), Vergrößerung 50x, Stapel aus 15 Bildern
  • Bild 65: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 66: Die schmale Seite des mittleren Blattgrundes (BS2), Vergrößerung 100x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 67: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 68: Ein Leitbündel aus dem mittleren Blattgrund (BS2), außen ein Trichom; Vergrößerung 100x, Stapel aus 17 Bildern
  • Bild 69: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 70: Ein Stoma an der Außenseite des mittleren Blattgrunds (BS2), Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern
  • Bild 71: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 72: Bauchige Seite des äußeren Blattgrundes (BS3), Vergrößerung 50x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 73: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 73: Leitbündel und Trichom am Rand des äußeren Blattgrundes (BS3), Vergrößerung 100x, Stapel aus 33 Bildern
  • Bild 75: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 76: Leitbündel an der Schmalseite des äußeren Blattgrundes (BS3), Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 77: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch mit Beschriftung

Die Blattfieder

Bild 78: Blattspreit mit Blattfiedern und Schnittführung Bild 78: Blattspreit mit Blattfiedern und Schnittführung
Hier nun der Blick auf die andere Seite des Blattstiels, auf die Blattfiedern des Palmwedels. Die Blattspreite des Wedels ist vielfach unterteilt und setzt sich aus um die 80 einzelnen Blatt- fiedern zusammen. Diese sind mit einem Durchmesser von nur rund 100 µm abseits der Mittelrippe sehr dünn aber gleichzeitig auch recht zäh, vermutlich ein Ergebnis der vielen längs verlaufen- den Leitbündel und der starken Epidermis. 
Bilder 79 bis 88: Gewebe der Blattfieder
  • Bild 79: Mittelrippe einer Blattfieder, frischer, ungefärbter Schnitt; Vergrößerung 200x, Stapel aus 36 Bildern
  • Bild 80: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Wie immer bei Aufnahmen vom Frischmaterial sind die Chloroplasten sehr schön zu erkennen. Am unten Rand des Blättchens sehen wir einige Raphiden, die beim Schnitt aus ihrem Idioblasten geschoben wurden. Auffällig: auch im Xylemparenchym sind Chloroplasten zu erkennen.
  • Bild 81: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II
  • Bild 82: Blattspreit mit Stoma im frischen, ungefärbten Schnitt; Vergrößerung 400x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 83: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. In der Bildmitte am unteren Blattrand ein Stoma, rechts daneben ein kleineres Leitbündel.
  • Bild 84: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II
  • Bild 85: Der Rand der Blattfieder im frischen, ungefärbten Schnitt; Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
  • Bild 86: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 87: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch gefärbt mit W3Asim II. Auffällig ist hier der große leere Ideoblast etwas links von der Bildmitte: die Raphiden, die dort hinein gehören, sind beim Schnitt ausgebüchst.
  • Bild 88: Die Außenkante der Blattfieder auf der anderen Seite des Schnittes - ähnlich, doch nicht gleich
Beim MKB-Treffen im Dezember 2014 hatten wir Fr. Dr. Steiner vom Institut für Nutzpflanzenwissenschaften und Ressourcenschutz - Phytomedizin der Rhein- ischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn zu Gast, die zum Thema Phytophatogene Pilze aus mikroskopischer Sicht vorgetragen hat. Dabei hat Sie auch von den Arbeitsmethoden im Institut berichtet. Aus ihrem Vortrag stammt die Methode zu mit Chloralhydrat gebleichten Totalpräparaten.
Ich habe die für mich neue Methode hier probiert, um die Lage der Raphiden-Idioblasten in der Blattfieder sichtbar zu machen. In einem ersten Versuch haben dazu Stücke einer Blattfieder für 3 Tage in konzentrierter Chloralhydrat-Lösung (250g auf 100 ml Aqua dest.) gelegen. Die Ergebnisse folgen in der Galerie unten.
Bilder 89 bis 94: Gebleichte Totalpräparate
  • Bild 89: Das mit Chloralhydrat gebleichte Totalpräparat (kein Schnitt!) der Blattfieder im Durchlicht; Vergrößerung 50x, Stapel aus 32 Bildern, Blick auf die Blattunterseite
  • Bild 90: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Die Lage der Idioblasten mit den Raphidenbündeln ist - ebenso wie die Leitbündel - gut zu erkennen. Schön zu sehen ist auch ein Nebenleitbündel (NLB), das zwei der längs verlaufenden Leitbündel quer verbindet.
  • Bild 91: Eine ähnliche Stelle in polarisiertem Licht, das die Raphiden und Tracheen aufleuchten lässt
  • Bild 92: Die selbe Aufnahme wie im vorangegangenen Bild, jedoch in Grautönen
  • Bild 93: Stomata und Epidermis auf der Blattunterseite einer Blattfieder, Vergrößerung 400x, Stapel aus 10 Bildern
  • Bild 94: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Neben Form und Anordnung der Epidermiszellen mit den Stomata sind auch die Zellkerne gut zu erkennen.

Die Wurzel

Bild 95: Wurzelstück der Goldfruchtpalme mit Schnittführung Bild 95: Wurzelstück der Goldfruchtpalme mit Schnittführung
Im letzten Teil des Artikels geht es um die Wurzeln der Goldfruchtpalme. Geschnitten habe ich eine der Hauptwurzeln mit einem Durchmesser von ca. 3 mm, die direkt aus dem Spross entspringen (vergleiche Bild 8). Von diesen zweigen wiederum Nebenwurzeln ab, die deutlich feiner gebaut sind. Bild 95 zeigt die Schnittführung an dem verwendeten Probenstück.
Alle Wurzeln stehen in einem spitzen Winkel vom Spross weg und viele von ihnen entspringen auch oberhalb des Substrats, auf dem die Pflanze steht. Hintergrund ist hier sicher die Stabilisierung des hohen und schlanken Stammes, der mit seiner ausladenden Krone unter Windlast große Kräfte auf das Wurzelwerk überträgt.
Bild 96: Der Zentralzylinder der polyarchen Wurzel von Dypsis lutescens in der Übersicht
Bild 96: Der Zentralzylinder der polyarchen Wurzel von Dypsis lutescens in der Übersicht
Bild 96 zeigt den polyarchen Zentralzylinder und die umgebende Wurzelrinde. Zwischen beiden liegt eine tertiäre Endodermis. Weiterhin finden wir rund um den Zentralzylinder sternförmig einige große, vermutlich lysigene Lakunen. In der umgebenden Wurzelrinde sind Sklerenchymzellennester und einzelne Sklerenchymidioblasten eingelagert. Auf die äußeren Gewebe mit der Exodermis müssen wir hier noch verzichten.
Bilder 97 bis 105: Die inneren Gewebe der Wurzel
  • Bild 97: Übersicht über die inneren Gewebe der Wurzel im frischen, ungefärbten Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern
  • Bild 98: Eine ähnliche Stelle im mit W3Asim II gefärbten Präparat
  • Bild 99: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 100: Der frische, ungefärbte Schnitt in polarisiertem Licht. Amyloplasten verraten sich durch ihr charakteristisches Brechungsmuster. Hier sind auch die sklerifizierten Zellen, allen voran die der tertiären Endodermis mit ihrer nach außen geöffneten U-Form, gut zu erkennen.
  • Bild 101: Leitgewebe und tertiäre Endodermis, Vegrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 102: Eine ähnliche Stelle im mit W3Asim II gefärbten Präparat
  • Bild 103: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Auffällig sind hier die großen Siebröhren. Schade, Siebplatten habe ich keine erwischt.
  • Bild 104: Noch näher heran! Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern
  • Bild 105: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wie für eine polyarche Wurzel üblich, sehen wir im Zentralzylinder abwechselnd viele Gruppen von Phloem und Xylem. Insgesamt sind es je 30. Das Wurzelgewebe ist leicht schleimig, was sich besonders durch die blauen Artefakten (Art) in den Tracheen zeigt. Die Wurzelrinde ist immer auch Speichergewebe, die Amyloplasten dort sind also keine Überraschung. Allerdings haben sich diese im Laufe der Präparation komplett gelöst, was mir bei der üblichen kurzen Fixierung mit anschließender Überführung in Aqua dest. (insgesamt maximal 2 Stunden) noch nicht passiert ist. Diesmal habe ich am Vorabend geschnitten und erst 24 Stunden später gefärbt - das hat wohl gereicht, um die Stärke auszuspülen.
Die Lakunen erlauben den Gasaustausch der Wurzelgewebe, auch wenn die Palme "nasse Füße" hat. Die gleiche Wurzelform findet sich nach meiner Literatur z.B. auch bei einigen Bambusarten.
Bilder 106 bis 110: Die äußeren Gewebe der Wurzel
  • Bild 106: Die äußeren Wurzelgewebe im Detail, frischer, ungefärbter Schnitt. Vergrößerung 200x, Stapel aus 33 Bildern
  • Bild 107: Eine ähnliche Stelle im mit W3Asim II gefärbten Präparat, Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern
  • Bild 108: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 109: Pilze in den Zellen der Rhizodermis, Vergrößerung 400x, Stapel aus 16 Bildern
  • Bild 110: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. In den Zellen der Rhizodermis finden sich immer wieder Pilzhyphen. Da diese aber nicht weiter in die Gewebe eindringen (zumindest finde ich in den Querschnitten keinerlei Beleg dafür), vermute ich, dass es sich um einen Befall und nicht um eine Symbiose (Mykorrhiza) handelt. Diese würde ich auch eher an den feinen Seitenwurzel und mit deutlich stärker ausgeprägtem Myzel um die Wurzel erwarten.

Das Palmherz

Bild 111: Längs angeschnittener Spross mit dem Palmherz in der Mitte in der Makroaufnahme
Bild 111: Längs angeschnittener Spross mit dem Palmherz in der Mitte in der Makroaufnahme
Als Palmherz bezeichnet man das Meristem an der Sprossspitze einer Palme, das für die Bildung neuer Blätter verantwortlich ist. Wird es zerstört, stirbt der betroffene Spross ab, da nach dem Verwelken der bereits vorhandenen Blätter keine neuen Blätter mehr nachwachsen können. In der Regel bedeutet dies den Tod der gesamten Pflanze, da viele Palmenarten nur einen einzelnen Spross haben. Vielleicht auch desshalb liegt das Palmherz gut geschützt zwischen mehreren Lagen der Blattgründe der bereits vorhandenen Blätter oder Palmwedel.
Mikroskopisch ist so ein Meristem eher unspektakulär, da es aus jungen, undifferenzierten Zellen besteht. So ist es mit dem Cambium im Spross der dikotylen Pflanzen vergleichbar, das ja auch ein Meristem - Bildungsgewebe - ist. Nach unten hin differenzieren die Zellen des Palmherzens zu den Zellen der Gewebe des Sprosses aus, nach oben hin zu den Zellen der Palmwedel. Dabei werden immer neue Blätter gebildet, während die Palme langsam in die Höhe wächst.
Im Rahmen der zweiten Nanoa-Projektwoche des Gymnasiums Nonnenwerth haben wir uns in einem Team mit interessierten Schülern und Lehrern auf die Suche nach dem Palmherz der Goldfruchtpalme gemacht und sind fündig geworden.
Die Präparation des feinen Meristem-Gewebes war jedoch nicht ganz einfach. Hier die Bilder von den Präparaten.
Bilder 112 bis 117: Das Palmherz
  • Bild 112: Die gleiche Aufnahme wie Bild 111, jedoch mit Beschriftung. SP = Spross; Me = Meristem (Palmherz); a1 & a2 = Ansätze bereits verwelkter Blätter; 1 bis 4 = Blattgründe der frischen Blätter (Palmwedel)
  • Bild 113: Eine weitere Aufnahme eines längs angeschnittenen Sprosses mit Meristem und Blattgründen
  • Bild 114: Längsschnitt des Meristems (Palmherz), Vergrößerung 200x, Färbung W3Asim II
  • Bild 115: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Bild 116: Querschnitt des Meristems (Palmherz), Vergrößerung 100x, Färbung W3Asim II
  • Bild 117: Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Literatur und Links
[1]  Anatomy of Seed Plants, 2nd Edition
      Katherine Esau, Wiley-India Reprint 2011.

[2]  Pflanzenanatomisches Praktikum I
      Braune, Leman, Taubert, Spektrum 2007.

[3]  Botanische Schnitte mit dem Zylindermikrotom
      Jörg Weiß, MBK 2011

[4]  Wacker für Alle
      W3Asim Färbungen von Rolf-Dieter Müller, MKB 2011

[5]  Tabelle der Abkürzungen zur Pflanzenanatomie
      Jörg Weiß, MKB 2013

[6]  Flora Köln
      Die Webseite der Flora Köln

[7]  Institut für Botanik, TU Dresden
      Link auf die Webseite des Instituts

[8]  The Palms of Madagaskar
      J. Dransfield & H. Beentje
      Royal Botanic Gardens (1995)

[9]  Palmeninfo.de
      Webseite rund um Palmen
      von Christoph Caspari

[10] Inselrepublik Nanoa
       Projektwoche des Gymnasiums Nonnenwerth 2015
Bildquellen
  • Bild 2: Die Goldfruchtpalme als Topfpflanze
    Aus Wikipedia, User "Mokkie" unter CC BY-SA 3.0 (Februar 2014) 
  • Bild 3: Ausgewachsene Pflanzen auf Hawaii
    Aus Wikipedia, User Forest & Kim Starr, unter CC BY-SA 3.0 (24.01.2007)
  • Bild 5: Blütenstand der Goldfruchtpalme
    Aufnahme von Ian Edwards, www.pacsoa.org.au
  • Bild 6: Fruchtstand der Goldfruchtpalme
    Aufnahme von Ian Edwards, www.pacsoa.org.au
  • Bild 7: Analog Bild 2
    Aus Wikipedia, User "Mokkie" unter CC BY-SA 3.0 (Februar 2014)
  • Bilder 52 bis 56: REM-Aufnahmen von den Trichomen
    Herr Markus Günther, Institut für Botanik der TU Dresden
  • Bild 111 und 112: Anselm Heidermanns, Gymnasium Nonnenwerth
  • Alle anderen Aufnahmen vom Autor des Artikels
      
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Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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Januar 2011
Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Dezember 2010
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