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Anatomie und Funktion der Pflanzenwurzel

Bonn, vom 16.02.2017

Im Februar konnten wir wieder einmal Herrn Dr. Bodo Maria Möseler vom INRES der Universität Bonn bei uns begrüßen. Seinen letzten Vortrag zum Thema Blätter noch in bester Erinnerung, freuten sich die Kolleginnen und Kollegen des gut besuchten Treffens auf einen interessanten und unterhaltsamen Abend mit unserem Referenten und wurden - natürlich - nicht enttäuscht.
Nach einem kurzweiligen Vortrag konnten die Teilnehmer anhand mitgebrachter Proben verschiedener Pflanzen eigene Schnitte und Präparate erstellen und diskutieren - eine Möglichkeit, die rege genutzt wurde.
Einige Teilnehmer des Abends im regen Austausch mit Herrn Dr. Möseler
Einige Teilnehmer des Abends im regen Austausch mit Herrn Dr. Möseler

Zur Funktion der Pflanzenwurzeln

Die Wurzel ist neben Blatt und Spross das dritte Hauptorgan der Pflanzen und kann vielfältige Aufgaben übernehmen. Neben der Verankerung im oder am jeweiligen Substrat dienen sie der Aufnahme von Wasser und Mineralen sowie der Speicherung von Reservestoffen. Auch bei verschiedenen Formen der Symbiose mit Pilzen (Mykorhiza) oder Algen (Korallenwurzel) spielen sie ihre Rolle genau wie bei der parasitischen oder teilparasitischen Lebensweise einiger Pflanzen. Viele Funktionen könne erst durch entsprechende Anpassungen (Metamorphosen) wahrgenommen werden:
  • Aufnahme von Wasser und Nährsalzen (Mineralien) durch die Wurzelhaare an den Spitzen der feinen Seitenwurzeln
  • Befestigung im Boden mit unterschiedlichen Anpassungen je nach Stand- ort, z.B. Brettwurzeln tropischer Bäume
  • Speicherung von Reservestoffen z.B. bei der Möhren
  • Atemwurzeln zur Belüftung des Wurzelsystems an sehr feuchten Stand- orten, z.B. Atemknie bei einigen Zypressenarten
  • Luftwurzeln epiphytischer Pflanzen wie z.B. bei den Orchideen aber auch bei Ficus 
  • Wurzeldornen zur Verteidigung vor Fressfeinden, z.B. bei einigen Palmen- arten
  • Haustorien zum "Anzapfen" der Leitbahnen eines Wirtes, z.B. bei den Misteln
  • Zugwurzeln zum Positionieren des Sprosses, z.B. bei vielen Zwiebel- pflanzen
  • Symbiosen mit Wurzelknollen wie bei den Lupinen oder Korallenwurzeln bei einigen Palmfarnen

Alle diese Funktionen führen zu einer entsprechend angepassten Anatomie, wie die folgenden Beispiele zeigen.  
Unterschiedliche Wurzeltypen für die jeweilige Aufgabe
  • Das Wurzelgeflecht einer alten Buche gibt dem Baum Halt und versorgt ihn mit Wasser (Wikipedia, Paolo Neo,  public domain)
  • Auch auf Basalt finden Bäume dank Ihrer Wurzeln Halt.
  • Brettwurzeln eines tropischen Baumes (Wikipedia, Ji-Elle, public domain)
  • Haftwurzeln halten den Efeu (Hedera helix) an seiner Kletterunterlage (Wikipedia, AnRo0002, public domain)
  • Wurzeln einer kleinen Bananenpflanze
  • Kren (Amoracia rusticana) als Beispiel für eine Speicherwurzel (Wikipedia, Frank Vincentz, CC BY-SA 3.0)
  • Luftwurzeln an einer Birkenfeige (Ficus spec. - Wikipedia, User C1815, public domain)
  • Die Echte Sumpfzypresse (Taxodium distichum) bildet Atemknie um das Wurzelwerk an sehr feuchten Standorten zu belüften (Wikipedia, Accrochoc, CC BY-SA 3.0)
  • Stützwurzeln einer Mangrovenart (Wikipedia, Yinan Chen, public domain)
  • Der Wirtsbaum dieser Würgefeige ist bereits lange abgestorben und verrottet, die Feige hat seinen Platz an der Sonne eingenommen (Wikipedia, Majkelx, public domain)
  • Die Weißbeerige Mistel (Viscum album) verwächst mit ihrem Wirt und zapft als Teilparasit dessen Xylem an, um sich mit Wasser und Nährsalzen zu versorgen (Wikipedia, Gerhard Elsner, CC BY-SA 3.0)
  • Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii) bietet in seinen speziellen Korallenwurzeln Blaualgen ein Zuhause, die ihn in einer Symbiose bei der Fixierung von Stickstoff aus der Luft unterstützen. Korallenwurzeln liegen daher in der Regel dicht unter oder an der Erdoberfläche. Der dunkelgrüne Ring an der Bruchfläche zeigt die eingelagerten Blaualgen.

Zur Anatomie der Pflanzenwurzeln

Betrachten wir zunächst den Bau der primären Wurzel. An der Spitze finden wir gut geschützt unter der Wurzelhaube, die das Eindringen der feinen Wurzel ins Erdreich erleichtert, die Meristemzone, also das Bildungsgewebe der Wurzel. Die hier durch Zellteilung entstehenden Zellen differenzieren sich in der Streckungszone zu den unterschiedlichen Geweben der Wurzel.
Im Anschluss an die Streckungszone finden wir die Wurzelhaar- oder Differenzierungszone. Hier ist die Wurzel von der mit Wurzelhaaren versehenen Rhizodermis umgeben, die über ihre große Oberfläche die Aufnahme des von der Pflanze benötigten Wassers mit den darin gelösten Nährsalzen ermöglicht.
Oberhalb der Wurzelhaarzone stirbt die Rhizodermis ab und die darunter liegende Exodermis übernimmt nun die Funktion des Abschlussgewebes. In der Wurzel setzt nun das sekundäre Dickenwachstum ein. Sie nimmt an Dicke zu, es bilden sich Seitenwurzeln und sie verholzt mit zunehmendem Alter. Bei langlebigen Arten wie Bäumen und Sträuchern verleiht letztlich die vollständig verholzte Wurzel der Pflanze die notwendige Stabilität durch die tiefe Verankerung im Boden.
Die Leitgewebe der Wurzel liegen im sogenannten Zentralzylinder. Im Wurzelinnern liegt - bei manchen Arten um ein Markparenchym - angeordnet, das sternförmig angeordnete Xylem. Je nach Anzahl der Xylemstrahlen unterscheidet man diarche, triarche, tetrache und polyarche Xyleme, also je nach dem, ob diese zwei, drei, vier oder 5 und mehr Xylemstränge aufweisen. Zwischen jeweils zwei „Strahlen“ eines solchen Wurzel-Xylems liegt je ein primärer Phloemstrang. 
Anatomie der primären Wurzel, Erläuterungen im Text (public domain, basierend auf einer Zeichnung aus Wikipedia mit niederländischen Bezeichnungen)
Anatomie der primären Wurzel, Erläuterungen im Text (public domain, basierend auf einer Zeichnung aus Wikipedia mit niederländischen Bezeichnungen)

Eine polyarche Wurzel am Beispiel der Weißen Fledermausblume

Die Weiße Fledermausblume (Tacca integrifolia) aus der Familie der Yamswurzelgewächse (Dioscoreaceae) hat ihr Verbreitungsgebiet in Nordostindien, Malaysia und Thailand sowie auf den indonesischen Inseln Sumatra, Borneo und Java. Sie wird wegen ihres auffälligen Blütenstandes als Zimmerpflanze kultiviert. Unser Referent hatte uns eine junge Pflanze zur Verfügung gestellt, von deren Wurzel mit polyarchem Xylem wir Schnitte erstellt haben.
Die Weiße Fledermausblume
  • Weiße Fledermausblume (Tacca integrifolia) mit Blütenstand (Wikipedia, Brocken Inaglory, CC BY-SA 3.0)
  • Illustration der Weißen Fledermausblume (Tacca integrifolia) aus Curti's Botanical Magazine, 1851, gemeinfrei
  • Illustration des Blütenstands der Weißen Fledermausblume (Tacca integrifolia) aus Curti's Botanical Magazine, 1851, gemeinfrei
Unsere Probepflanze mit Schnittführung
Unsere Probepflanze mit Schnittführung
Bilder von den Wurzelquerschnitten der Weißen Fledermausblume
  • Ungefärbter Querschnitt der polyarchen Wurzel von Tacca integrifolia
  • Mit W3Asim II gefärbter Querschnitt der polyarchen Wurzel von Tacca integrifolia, Vergrößerung 50x
  • Die selbe Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Zentralzylinder der Wurzel von Tacca integrifolia im Querschnitt, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 200x
  • Die selbe Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Detail des Zentralzylinders im Querschnitt, Färbung W3Asim II, Vergrößerung 400x
  • Die selbe Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung.
  • Querschnitt der ungefärbten Wurzel im Fluoreszenzkontrast (Anregung 365 nm)
  • Zentralzylinder der ungefärbten Wurzel im Fluoreszenzkontrast (Anregung 365 nm)
Eine Tabelle mit Erläuterungen zu den verwendeten Abkürzungen in den Bil- dern finden Sie hier.

Wie kommt das Wasser in die Wurzel?

Die Wurzelhaare in den Wurzelhaarzonen der Wurzeln einer Pflanze bilden zusammen eine riesige Oberfläche, an der Wasser durch Kapillarkräfte in die Zellzwischenräume und Zellwände aufgenommen und weitergeleitet wird (apoplastischer Weg des Wassers). Es gelangt aber auch Wasser ins Innere der Zellen, das dort durch das Zellplasma über die Tüpfel von Zelle zu Zelle weiter gegeben wird (symplastischer Weg des Wassers).
Die von der Pflanze benötigten Nährsalze werden in gelöster Form mit dem Wasser auf dem symplastischen Weg aufgenommen und weiter transportiert. Das apoplastisch eindringende Wasser gelangt im Innern der Wurzel auf diesem Weg nur bis zur Endodermis, die den Zentralzylinder der Wurzel umgibt und diesen gegen eindringendes Wasser wirksam abriegelt. Ihre Zellen sind durch die sogenannten Casparischen Streifen sowie eine Suberinlamelle und eine dicke Zellulosewand gegeneinander und nach außen abgedichtet. Der apoplastische Weg des Wassers durch Zellwände und Zellzwischenräume ist hier also effizient unterbrochen. Hinein in den Zentralzylinder geht es nur durch die sog. Durchlasszellen. Dies sind spezielle Zellen, die stets nur den Casparischen Streifen aufweisen, nicht aber die anderen Abdichtungen wie Suberinlamelle und dicke Sekundärwand. In den Durchlasszellen der Endodermis wird das auf dem apoplastischen Weg in die Wurzel eingedrungene Wasser samt der darin enthaltenen gelösten Nährsalze auf den symplastischen Weg gezwungen, sodass kein Wasser verloren geht.
Später sorgen napfförmige Wandverdickungen aus Cellulose in den Zellen der Endodermis für eine zusätzliche Abdichtung und Stabilität (tertiäre Endodermis).
Entwicklung der Endodermis (primär nach tertiär), aus dem Kurs Anatomie der Wurzel von der TU München.
Entwicklung der Endodermis (primär nach tertiär), aus dem Kurs Anatomie der Wurzel von der TU München.
Endodermis mit Durchlasszelle und angrenzende Gewebe (Wikipedia, Griensteindl, public domain). 1 - Durchlasszelle, 2 - Rindenparenchym, 3 - tertiäre Endodermis mit Wandverstärkungen aus Cellulose, 4 - Perizykel, 5 - Phloem und 6 - Trachee (Xylem).
Endodermis mit Durchlasszelle und angrenzende Gewebe (Wikipedia, Griensteindl, public domain). 1 - Durchlasszelle, 2 - Rindenparenchym, 3 - tertiäre Endodermis mit Wandverstärkungen aus Cellulose, 4 - Perizykel, 5 - Phloem und 6 - Trachee (Xylem).
Symplastischer (durch das Protoplasma der Zellen - durchgezogene Linie) und apoplastischer (durch die Zellwände und Zellzwischenräume - weiße Punkte) Weg des Wassers durch die Gewebe einer Wurzel mit primärer Endodermis. Erläuterung im Text. Aus dem Kurs Anatomie der Wurzel von der TU München.
Symplastischer (durch das Protoplasma der Zellen - durchgezogene Linie) und apoplastischer (durch die Zellwände und Zellzwischenräume - weiße Punkte) Weg des Wassers durch die Gewebe einer Wurzel mit primärer Endodermis. Erläuterung im Text. Aus dem Kurs Anatomie der Wurzel von der TU München.
Nun noch einige Impressionen von Wurzelschnitten verschiedener Pflanzen.
Wurzel der Indischen Zwergbanane (Musa cf. mannii)
  • Indische Zwergbanane (Musa cf. mannii): unsere Probepflanze
  • Querschnitt durch die frische, ungefärbte Wurzel mit einer Nebenwurzel
  • Querschnitt im Fluoreszenzkontrast mit einer Anregungswellenlänge von 365 nm
  • Querschnitt im Fluoreszenzkontrast mit einer Anregungswellenlänge von 365 nm
Wurzel der Goldfruchtpalme (Dypsis lutescens)
  • Die Goldfruchtpalme (Wikipedia, Kim Starr, CC BY-SA 3.0)
  • Makro einer Wurzel mit der Lage des Querschnitts
  • Rindenparenchym und Zentralzylinder der Wurzel einer Goldfruchtpalme in der Übersicht; Vergrößerung 50x
  • Übersicht über die inneren Gewebe der Wurzel im frischen, ungefärbten Schnitt, Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 Bildern
  • Eine ähnliche Stelle im mit W3Asim II gefärbten Präparat
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Der frische, ungefärbte Schnitt in polarisiertem Licht. Amyloplasten verraten sich durch ihr charakteristisches Brechungsmuster. Hier sind auch die sklerifizierten Zellen, allen voran die der tertiären Endodermis mit ihrer nach außen geöffneten U-Form, gut zu erkennen.
  • Leitgewebe und tertiäre Endodermis, Vegrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern
  •  Eine ähnliche Stelle im mit W3Asim II gefärbten Präparat
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung. Auffällig sind hier die großen Siebröhren. Schade, Siebplatten habe ich keine erwischt.
  • Noch näher heran! Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wurzel der Palmetto-Palme (Sabal palmetto)
  • Ausgewachsene Palmetto-Palme, Aufnahme von User 'Mmcknight4' aus der Wikipedia, gemeinfrei
  • Die Palmettopalme in der Illustration aus aus Historia naturalis palmarum, Carl Friedrich Philipp von Martius (1794–1868), Ferdinand Bauer (1760-1826), gemeinfrei, Quelle: Wikipedia
  • Die Probepflanze im Botanischen Garten der TU Darmstadt ist dagegen noch sehr jugendlich
  • Blattwurzel der Palmettopalme
  • In der Detailaufnahme ist die Stelle der Probenahme gekennzeichnet, es handelt sich um eine oberirdisch verlaufende Wurzel
  • Makroaufnahme von einem fertigen Präparat des Wurzelquerschnitts
  • Zentralzylinder und umgebende Wurzelrinde in der Übersicht, die lysigenen Lakunen ermöglichen die Versorgung der Wurzel mit Luft, auch wenn die Palme im Wasser steht. Vergrößerung 50x
  • Detail aus dem vorangegangenen Bild, Vergrößerung 100x
  • Die selbe Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Leitgewebe und Endodermis, Vergrößerung 200x
  • Noch näher heran, leider sind in der tertiären Endodermis keine Durchlasszellen erkennbar. Vergrößerung 400x
  • Die selbe Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Die sklerifizierte Exodermis der Wurzel, Vergrößerung 200x
  • Die selbe Aufnahme wie zuvor, jedoch mit Beschriftung
Wurzel des Gartenbambus (Fargesia murieliae)
  • Gartenambus (Fargesia murieliae - Quelle Wikipedia, gemeinfrei)
  • Wurzel des Gartenbamus (Fargesia murieliae) in der Makroaufnahme
  • Die Wurzel vom Zentralzylinder bis zur Exodermis; Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 53: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Makroaufnahme vom einer Seitenwurzel im Querschnitt
  • Hier zweigt die Seitenwurzel vom Zentralzylinder ab und durchbricht regelrecht die Wurzelrinde. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 50x
  • Bild 55: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Am Rande des Durchbruchs zeigen sich die Grenzflächen der Gewebe der Nebenwurzel. Färbung W3Asim II, Vergrößerung 100x
  • Bild 57: Die gleiche Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Detail aus der Wurzel des Muriel-Bambus. Unten der Zentralzylinder mit den Leitbündeln, in der Mitte die tertiäre Endodermis und darüber die Wurzelrinde. Frischer, ungefärbter Schnitt, Vergrößerung 100x
  • Etwas näher heran. Frischer, ungefärbter Schnitt, Vergrößerung 200x
Korallenwurzel von Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii)
  • Rumpfs Palmfarn (Cycas rumphii) im Gewächshaus des Botanischen Gartens der Universität Bonn
  • Eine Korallenwurzel von Cycas rumphii, an der Bruchstelle sind dunkelgrün die eingelagerten Blaualgen zu erkennen.
  • Frischer Querschnitt einer Korallenwurzel von Cycas rumphii, der dunkelgrüne Ring enthält die symbiontischen Blaualgen in extra großen Zellen.  Auflicht, Vergrößerung 50x.
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Frischer Längsschnitt einer Korallenwurzel von Cycas rumphii, der dunkelgrüne Streifen enthält die symbiontischen Blaualgen in extra großen Zellen.  Auflicht, Vergrößerung 50x.
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Frischer Querschnitt durch die Korallenwurzel von Cycas rumphii, die Kugelketten der symbiontischen Blaualgen sind gut zu erkennen. Vergrößerung 100x.
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Detail vom Querschnitt durch die frische Korallenwurzel von Cycas rumphii, Vergrößerung 200x.
  • Die selbe Aufnahme wie im Bild zuvor, jedoch mit Beschriftung
  • Querschnitt durch die Korallenwurzel von Cycas rumphii im Fluoreszenzkontrast, Anregungswellenlänge 365 nm.
  • Korallenwurz 470 nm
Wurzeln der Weißfrüchtigen Mistel (Viscum alba)
  • Wurzel der Weißfrüchtigen Mistel (Viscum alba) im Holz des Wirtes
  • Wurzel der Weißfrüchtigen Mistel (Viscum alba) im Holz des Wirtes
  • Wurzel der Weißfrüchtigen Mistel (Viscum alba) im Holz des Wirtes
Wurzel des Teufelszwirns (Cuscuta spec.)
  • Der Teufelsszwirn (Cuscuta spec.) ist ein Parasit, der Phlolem und Xylem seines Wirtes anzapft, also keinerlei eigene Photosynthese mehr betreibt. Hier sieht man den Zugriff seiner Wurzeln auf die Leitbündel einer Klette (Arctium spec.)
  • Teufelszwirn an Klette, Detail in höherer Vergrößerung
Dank
Wir danken Herrn Dr. Möseler für den sehr schönen Abend und freuen uns auf seinen nächsten Vortrag zum Spross der Pflanzen, der diese kleine Vortragsserie zu den Hauptorganen der Pflanzen in nicht allzuferner Zukunft abschließen wird.
Text:
Jörg Weiß
Bilder:
Dr. Horst Wörmann
Jörg Weiß
Andere Autoren jeweils in der Bildunterschrift

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Bild des Monats

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Präparat von Jörg Weiß, Aufnahme von Joachim Schwanbeck.
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Nadelquerschnitt der Schlangenhaut-Kiefer (Pinus heldreichii). Aufnahme und Präparation von Rolf-Dieter Müller, Stitch aus ca. 70 Einzelbilder. Schnittdicke 25 µm, Färbung Wacker W3A (Acridinrot, Acriflavin, Astrablau).
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Achtung, großes Bild!
Eidechsenschwanz (Houttuynia cordata), Leitbündel. Aufnahme von Prof. Holger Adelmann, Präparat von Jörg Weiß.
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Metapelit, Dicke ca. 25 µm, Präparation durch Willi Tschudin, Aufnahme von Dr. Horst Wörmann.
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Simocephalus vetulus (Anomopoda), der Plattkopf- Wasserfloh. Aufnahme von Päule Heck.
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